黃酒邊糖化邊酵母產酒精邊細菌乳酸菌產酸三邊發酵動力學模型初探

黃酒三邊發酵邊糖化邊酵母發酵產酒精邊細菌－乳酸菌發酵產酸混合發酵動力學模型初探

Preliminary Study On The Kinetic Model of Mixed Fermentation In Huangjiu: Simultaneous Saccharification, Alcohol Production By Yeast, And Acid Production By Lactic Acid Bacteria

毛青鐘

Mao Qingzhong

摘要：黃酒 “三邊發酵” 是邊糖化（淀粉水解）、邊酵母發酵（產酒精）、邊細菌發酵（主要為乳酸菌產酸）的協同代謝過程，其動力學模型是解析多菌種互作機制、實現發酵過程精準調控的核心工具。該模型以麥曲與酒藥提供的酶系及功能微生物為基礎，整合原料特性、環境參數與微生物群落演替規律，構建多反應耦合的量化體系。模型核心涵蓋多種高頻穩定微生物類群的代謝行為，其中酵母屬（以釀酒酵母為主）、乳酸菌（以植物乳植桿菌為主）及根霉屬、曲霉屬構成功能核心，通過多個狀態變量與多個反應方程，描述底物消耗、菌體生長、產物生成及種間抑制的動態關系。模型參數優化凸顯黃酒類型特異性；其核心價值在于揭示了 “糖化 - 酒精發酵 - 風味形成” 三階段的協同演進規律，為傳統釀造工藝的標準化、智能化升級提供了科學支撐，也為不同類型黃酒的風味定向調控奠定了理論基礎。

Abstract: The "three concurrent fermentations" of Huangjiu—simultaneous saccharification (starch hydrolysis), yeast fermentation (alcohol production), and bacterial fermentation (primarily lactic acid production by bacteria)—constitute a synergistic metabolic process. The kinetic model serves as a core tool for analyzing multi-species interaction mechanisms and achieving precise fermentation control. Based on the enzymatic systems and functional microorganisms provided by koji and fermentation starters, this model integrates raw material characteristics, environmental parameters, and microbial community succession patterns to construct a quantitative system of coupled reactions. The model's core encompasses the metabolic behaviors of various high-frequency stable microbial groups, with Saccharomyces (dominated by Saccharomyces cerevisiae), lactic acid bacteria (dominated by Lactiplantibacillus), as well as Rhizopus and Aspergillus species forming the functional core. Through multiple state variables and reaction equations, it describes the dynamic relationships of substrate consumption, microbial growth, product formation, and interspecies inhibition. Model parameter optimization highlights the typological specificity of Huangjiu. Its core value lies in revealing the synergistic evolution patterns of the "saccharification-alcohol fermentation-flavor formation" three-stage process, providing scientific support for the standardization and intelligent upgrading of traditional brewing techniques, as well as laying a theoretical foundation for flavor-directed regulation of different Huangjiu types.

關鍵詞：黃酒 三邊發酵 發酵動力學模型 特征 初探

Keywords:Huangjiu Three sided fermentation Fermentation kinetics model feature Preliminary Exploration

黃酒作為中國最古老的發酵酒之一，其釀造工藝承載著數千年的食品發酵智慧，以毛青鐘教授研究成果“邊糖化、邊酵母產酒精、邊乳酸菌細菌產酸” 的三邊發酵模式為核心特征，形成了酒體醇厚、風味獨特的品質優勢。與單一菌種發酵體系不同，黃酒三邊發酵是麥曲 / 酒藥提供的淀粉酶系、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）等酵母菌群、植物乳植桿菌（Lactobacillus plantarum）等細菌群協同作用的復雜代謝網絡 —— 淀粉底物在糖化酶催化下持續水解為可發酵糖，酵母同步利用糖類生成乙醇及高級醇、酯類等風味前體，乳酸菌細菌則通過碳水化合物發酵產生乳酸、乙酸等有機酸，三者相互耦合、相互調控，共同決定了黃酒的酒精含量、酸度平衡及風味輪廓。這種 “糖化 - 產酒 - 產酸” 同步進行的混合發酵模式，既是黃酒區別于啤酒、葡萄酒的核心工藝特征，也是其品質形成的關鍵所在。

然而，傳統黃酒釀造依賴經驗化的 “開耙” 調控、原料配比及環境控制，發酵過程中底物消耗、菌體生長、產物積累的動態關系缺乏量化描述，導致批次間品質變異系數常較高，制約了產業的標準化與智能化升級。隨著現代釀造工業對工藝精準度要求的提升，解析黃酒三邊發酵理論的內在動力學規律成為亟待解決的科學問題：一方面，糖化速率與酵母產酒速率的匹配度直接影響酒精轉化率，若糖化滯后易導致酵母碳源不足，若糖化過快則可能引發底物過量積累或有害菌污染；另一方面，乳酸菌細菌產酸速率與產酸量不僅決定酒體酸度（pH 3.5-4.5），其代謝產物還可通過抑制有害菌生長、參與風味物質合成等方式調控發酵進程，而產酸與產酒的速率失衡可能導致酒體酸敗或酒精產率下降。因此，明確三者的耦合動力學關系，是實現發酵過程定向調控的前提。

目前，國內外學者已針對黃酒發酵開展了部分基礎研究：在微生物群落方面，高通量測序技術揭示了酵母屬與乳酸菌屬為發酵核心功能菌群；在代謝產物方面，高效液相色譜（HPLC）、氣質聯用儀等技術明確了葡萄糖、乙醇、乳酸等關鍵物質的積累規律 ；在單一反應動力學方面，已有研究構建了黃酒糖化或酒精發酵的單因素模型。但現有研究仍存在顯著缺口：其一，多數模型僅聚焦單一發酵過程（如單獨描述糖化或酒精發酵），忽略了三邊發酵的協同耦合效應，無法反映 “糖化 - 產酒 - 產酸” 的動態制衡關系；其二，對乳酸菌細菌產酸與酵母產酒的種間互作（如有機酸對酵母活性的抑制閾值、酵母代謝產物對乳酸菌細菌生長的影響，乳酸菌代謝產物促進酵母耐酒精度的提高，使黃酒發酵醪酒精度可達23%vol）量化不足；其三，現有模型多基于實驗室純培養體系構建，與工業生產中復雜微生物群落及動態環境條件的適配性較差，難以直接應用于工藝優化。這些問題導致傳統黃酒發酵的 “黑箱” 特性尚未被完全破解，工藝調控仍缺乏科學的量化依據。

基于此，本研究以黃酒三邊發酵理論的混合代謝體系為對象，構建耦合 “糖化 - 酵母產酒精 - 乳酸菌細菌產酸” 的多反應動力學模型。通過系統考察發酵過程中淀粉、還原糖、乙醇、乳酸等關鍵物質的動態變化，結合微生物群落演替數據，明確各反應的速率方程及關鍵參數；重點解析糖化酶活性、酵母與乳酸菌生長速率、產物抑制效應等因素的相互作用機制，實現對三邊發酵全過程的量化預測。本研究構建的動力學模型有望為黃酒發酵過程的精準調控提供理論支撐，助力傳統釀造工藝從經驗化向標準化、智能化轉型，同時為其他多菌種混合發酵食品的工藝優化提供參考[1][2]。

1黃酒 “三邊發酵” 的本質定義

黃酒 “三邊發酵”理論是教授級高級工程師毛青鐘最早研究成果：黃酒釀造機理是：黃酒也稱為米酒(Huang jiu)，是用糯米、粳米、秈米、黑米、小米、黍米、玉米、青稞等谷物作原料，以曲（麥曲、小曲、紅曲、米曲、大曲等）或酶作為糖化劑、酒母或酵母和細菌（乳酸菌）作為發酵劑，經浸米、蒸飯，通過不同種類的霉菌、酵母和細菌（乳酸菌“黃酒乳酸桿菌”、益生菌）等參與的，邊糖化、邊酵母發酵產酒精和邊細菌（乳酸菌、“黃酒乳酸桿菌”、益生菌）發酵產酸等協同混合作用的三邊發酵而釀成的一種釀造酒（發酵原酒），甜黃酒（香雪酒）是以細菌（乳酸菌）發酵為主，酵母作用小，是真正意義上的細菌（乳酸菌）為主的發酵。黃酒（特別是傳統半固態 / 固態發酵）是典型的多菌種、多底物、多產物、多酶系耦合的混合發酵體系，其核心特征是：邊糖化（saccharification） ：曲中霉菌（根霉、毛霉、米曲霉等）分泌淀粉酶、糖化酶，將淀粉 → 糊精 → 麥芽糖 → 葡萄糖。

邊酒精發酵（ethanol fermentation） 酵母（釀酒酵母）利用葡萄糖進行糖酵解，生成乙醇 + CO2。

邊有機酸發酵（acid fermentation） 乳酸菌等細菌利用糖或乙醇生成乳酸、乙酸等有機酸，同時影響pH、酶活、酵母生長。

因此，“三邊發酵” 本質是： 糖化動力學 + 酵母酒精發酵動力學 + 細菌產酸動力學 + 環境反饋（pH、溫度、底物抑制、產物抑制）的耦合系統[1]。

2系統變量與基本假設（建模基礎）[2][3][4]

2.1 狀態變量（State Variables）

S(t) ：可發酵糖（葡萄糖為主）濃度

P(t) ：乙醇濃度

A(t) ：總有機酸濃度（乳酸 + 乙酸等）

X y (t) ：酵母生物量

X b (t) ：產酸菌生物量

St(t) ：可糖化底物（淀粉 / 糊精）

pH(t) ：體系 pH（可作為狀態變量或由酸濃度計算）

2.2 核心假設（經典黃酒動力學建模常用） 糖化遵循米氏動力學 + 底物 / 產物抑制。

酵母生長遵循Monod 方程 + 乙醇抑制 + 酸抑制 + 底物限制。

產酸菌生長與產酸耦合，受糖、乙醇、pH 共同影響。

溫度、通氣、水分活度等環境因素可作為參數或分段函數。

忽略菌體死亡以外的復雜代謝支路，聚焦主路徑。

3 三邊發酵動力學模型完整方程組

下面給出最常用、最成熟、文獻中廣泛采用的 “耦合三邊模型”，可直接用于模擬、擬合、參數辨識。

3.1糖化動力學（淀粉 → 糖）如圖1。

3.2 酵母酒精發酵動力學（糖 → 乙醇 + 酵母） 如圖2，糖消耗（用于生長 + 維持 + 產醇）如圖3。

3.3 產酸菌有機酸生成動力學（糖 / 乙醇 → 酸）如圖4，糖消耗（產酸）。

3.4 總物料平衡（糖的總變化） 糖來自糖化，被酵母和細菌消耗如圖5。

3.5 pH 動態（可選但非常關鍵）如圖6。

4模型的 “耦合結構” 與反饋環路（核心機理）如圖6。

5模型求解與參數辨識方法 如圖7。

5.1數值解法如圖8 。

5.2參數辨識（擬合實驗數據如圖8。

優化算法： 最小二乘法 遺傳算法 模擬退火 粒子群優化（PSO） 。

6 模型典型動態行為（可直接畫圖）

St（淀粉）：單調下降，前期快后期慢。

S（糖）：先升后降，出現明顯峰值（典型 “糖峰”）。

Xy、Xb：先增長，后因抑制進入穩定 / 衰亡。

P（乙醇）：S 型增長，后期趨緩。

A（酸）：持續上升，后期增速下降。

pH：持續下降，后期趨穩。 糖峰的出現是 “糖化速率> 酵母消耗速率” 的直接體現，是黃酒三邊發酵最典型特征。

7模型擴展方向（進階）

如果你需要更精細模型，可進一步加入： 多糖組分（麥芽糖、葡萄糖分開） 多酸組分（乳酸、乙酸分開） 酵母 / 細菌死亡項 溫度動態控制 固態發酵傳質限制（有效底物濃度） 酶合成 / 分泌動力學 群落相互作用（競爭、共生、拮抗）

8總結（一句話概括）

黃酒三邊發酵動力學模型，是糖化米氏動力學 + 酵母 Monod + 產物抑制 + 細菌產酸 Luedeking–Piret + pH 反饋耦合而成的非線性 ODE 系統，能完整描述 “邊糖化、邊酒精發酵、邊產酸” 的協同與競爭過程，是黃酒工藝優化、控制、預測的核心工具。

9參數意義

9.1糖化動力學參數（淀粉 → 糖）

9.1.1 k sac ：糖化速率常數

意義：單位時間、單位底物濃度下，淀粉 / 糊精被酶水解的最大速率。

單位：g/(L?h) 或 g/(kg?h)（固態）

物理含義：反映糖化酶總活性（米曲霉產酶能力、酶濃度、溫度、pH 綜合）。

影響方向： ↑ → 糖化更快 → 糖峰更高、更早出現 ↓ → 糖化慢 → 糖峰低、發酵周期長

典型范圍：0.5–5 g/(L?h)（視體系、溫度、曲藥而定）

9.1.2 K m,s ：糖化米氏常數

意義：糖化速率達到最大速率一半時的淀粉 / 糊精濃度。

單位：g/L

物理含義：酶對底物的親和力。

K m 小 → 親和力高 → 低底物濃度下也能快速糖化 K m 大 → 親和力低 → 高底物才快

典型范圍：5–30 g/L

9.1.3 K i,s ：糖對糖化的抑制常數

意義：產物（葡萄糖）對糖化酶的競爭性 / 非競爭性抑制強度。

單位：g/L

物理含義：K i,s 大 → 抑制弱 K i,s 小 → 抑制強 → 糖積累會顯著減慢糖化

典型范圍：50–200 g/L

9.1.4 Y S/St ：淀粉轉化為可發酵糖的得率

意義：每消耗 1 g 淀粉 / 糊精，生成多少克可發酵糖（葡萄糖為主）。

單位：g/g

物理含義：糖化效率、原料利用率。

典型范圍：0.8–1.1 g/g（理論上淀粉完全水解為葡萄糖為 1.11 g/g）

9.2 酵母生長與酒精發酵參數

9.2.1 生長動力學參數

μ max,y ：酵母最大比生長速率

意義：無抑制、底物飽和時，酵母的最大增殖速率。

單位：1/h

物理含義：酵母生長潛力（菌種、營養、溫度、pH 綜合）。

典型范圍：0.1–0.5 1/h K S,y ：

酵母對糖的半飽和常數

意義：酵母生長速率達到最大一半時的糖濃度。

單位：g/L

物理含義：酵母對糖的親和力。

典型范圍：0.5–5 g/L（釀酒酵母對葡萄糖親和力很高）

K i,P,y ：乙醇對酵母生長的抑制常數

意義：乙醇對酵母的抑制強度。

單位：g/L

物理含義：

K i,P,y 小 → 酵母耐酒性差

K i,P,y
大 → 耐酒性強

典型范圍：30–80 g/L（黃酒乙醇一般 15–20% vol，對應約 120–160 g/L，因此抑制顯著）

K i,A,y ：有機酸對酵母的抑制常數

意義：乳酸、乙酸等對酵母的抑制強度。

單位：g/L

物理含義：酵母耐酸性。

典型范圍：5–20 g/L（酸對酵母抑制通常比乙醇更敏感）

f y
(pH) ：pH 對酵母生長的影響因子

酵母最適 pH 通常 4.0–5.5，隨 pH 下降生長顯著下降。

9.2.2 糖消耗與維持參數

Y X/S,y ：酵母對糖的生物量得率

意義：每消耗 1 g 糖，生成多少克酵母干重。

單位：g/g

物理含義：碳源用于合成菌體的比例。

典型范圍：0.1–0.2 g/g（厭氧發酵得率低）

m y ：酵母維持系數

意義：單位生物量、單位時間用于維持生命（不生長、不產醇）的糖消耗。

單位：g/(g·h)

物理含義：酵母 “基礎代謝消耗”。

典型范圍：0.01–0.05 g/(g·h)

9.2.3 乙醇生成（Luedeking–Piret）

參數 α y ：生長關聯乙醇生成系數

意義：酵母生長時，單位比生長速率對應的比乙醇生成速率。

單位：g/g（乙醇 / 生物量）

物理含義：生長偶聯產醇強度。

典型范圍：5–15 g/g

β y：非生長關聯乙醇生成系數

意義：酵母不生長時（穩定期），仍持續產醇的速率。

單位：g/(g·h)

物理含義：維持型產醇（內源代謝、糖酵解）。

典型范圍：0.01–0.05 g/(g·h)

9.3 產酸菌（乳酸菌）生長與產酸參數

9.3.1 生長動力學參數

μ max,b ：產酸菌最大比生長速率

意義：乳酸菌在最優條件下的最大增殖速率。

單位：1/h

物理含義：乳酸菌生長潛力。

典型范圍：0.05–0.3 1/h（通常比酵母慢）

K S,b ：產酸菌對糖的半飽和常數

意義：乳酸菌生長速率達最大一半時的糖濃度。

單位：g/L

物理含義：乳酸菌對糖的親和力。

典型范圍：1–10 g/L

K i,P,b ：乙醇對產酸菌的抑制常數

意義：乙醇對乳酸菌的抑制強度。

單位：g/L

物理含義：乳酸菌耐酒性。

典型范圍：40–100 g/L（多數乳酸菌比酵母更不耐高酒）

f b (pH) ：pH 對產酸菌的影響因子 乳酸菌最適 pH 通常 3.5–5.0，比酵母更耐酸，甚至在低 pH 下仍能生長。

9.3.2 產酸（Luedeking–Piret）

參數 α b ：生長關聯產酸系數

意義：乳酸菌生長時，單位比生長速率對應的比產酸速率。

單位：g/g（酸 / 生物量）

物理含義：生長偶聯產酸強度。

典型范圍：3–10 g/g β b ：非生長關聯產酸系數

意義：乳酸菌不生長時，仍持續產酸的速率。

單位：g/(g·h)

物理含義：維持型產酸。

典型范圍：0.005–0.03 g/(g·h)

9.3.3 糖消耗與得率參數

Y X/S,b ：產酸菌對糖的生物量得率

意義：每消耗 1 g 糖，生成多少克產酸菌生物量。

單位：g/g

典型范圍：0.08–0.18 g/g

m b ：產酸菌維持系數

意義：產酸菌維持生命的基礎糖消耗。

單位：g/(g·h)

典型范圍：0.008–0.04 g/(g·h)

Y A/S ：糖轉化為有機酸的得率

意義：每消耗 1 g 糖，生成多少克有機酸（乳酸為主）。

單位：g/g

物理含義：糖用于產酸的效率。

典型范圍：0.5–1.0 g/g（理論上葡萄糖→乳酸為 1 g/g）

9.4 pH 動態相關參數

pH 0 ：初始 pH 典型范圍：4.5–6.0（隨曲藥、原料、水而異）

k pH ：酸濃度與 pH 下降的比例系數

意義：單位酸濃度變化引起的 pH 變化。

單位：pH/(g/L) 物理含義：體系緩沖能力的倒數。

k pH 大 → 緩沖弱 → 酸一產 pH 就下降

k pH 小 → 緩沖強 → pH 穩定

典型范圍：0.02–0.1 pH/(g/L)

9.5 參數辨識與敏感性的關鍵要點（非常實用） 最敏感、最需要精確擬合的參數如圖9。

9.6 一句話總結所有參數的共同邏輯 所有參數本質上描述三類能力如圖10：

9.7 理想 “三邊協同”—— 糖峰適中、酒度高、酸度適中、發酵完全 現象（優質黃酒典型）

糖峰明顯但不過高 酒度最終 16–20% vol

酸度適中，pH 最終 3.8–4.2 殘糖低，殘淀粉低，發酵完全

模型機理（最完美的三邊耦合） 前期糖化略快于酵母消耗 → 適度糖峰，酵母有充足底物

酵母適度快速增殖，占主導，抑制雜菌

乳酸菌適度產酸，pH 緩慢下降，既抑菌又不過度抑制酵母

后期糖化與消耗匹配，殘糖低，酒度高

9.8 關鍵參數 “黃金組合”（典型區間）如圖11。

9.9總結：

所有案例背后的統一模型邏輯 所有典型行為，都可以用這三條 “總速率平衡” 解釋：

糖平衡：糖化生成 vs 酵母 + 細菌消耗 → 決定糖峰、殘糖；

酵母主導：生長 / 產醇 vs 乙醇 / 酸 /pH 抑制 → 決定酒度、發酵周期；

乳酸菌調控：產酸 vs pH 反饋 vs 酵母競爭 → 決定酸度、風味、發酵穩定性。

參考文獻

[1]毛青鐘等3人，紹興酒釀制過程的生化特性，釀酒，2007（1）：78-81.

[2] 宗原，基于黃酒發酵過程的建模與優化研究，江南大學，2021年碩士學位論文.

[3] 用AI生成“黃酒三邊發酵邊糖化邊酵母產酒精邊細菌乳酸菌產酸混合發酵動力學模型”

[4] 蔣國慶，基于模糊系統的黃酒發酵過程建模，江南大學，2023年碩士學位論文.

[5] 劉登峰，黃酒發酵過程的建模與優化，江南大學，2014年碩士學位論文.