Chaos：剖析集體行為中的領導力：數學框架與推斷模型

導語

動物集體運動中涌現的集體智能現象，在不同物種中普遍存在，是復雜系統科學研究的重要課題。從集體行為中推斷區分群體中的領導者和追隨者，進而理解集體行為中領導-追隨模式的形成和發展，對于理解人類社會的復雜集體行為、優化集群機器人行為邏輯、設計大規模分布式人機互動決策的算法，具有啟發意義。來自圣塔菲研究所、華盛頓大學、克拉克森大學的合作團隊，提出了一個數學分析框架，從多維度、多類型、廣譜的角度剖析了集體行為中的領導力（leadership）。

關鍵詞：集體運動，集體智能，涌現

Joshua Garland, Andrew M. Berdahl, Jie Sun, Erik M. Bollt| 作者

劉培源、劉志航| 譯者

鄧一雪|編輯

論文題目： Anatomy of leadership in collective behaviour 論文鏈接： https://aip.scitation.org/doi/full/10.1063/1.502439 5

目錄

摘要

1. 概述

2. 一般數學框架

3. 領導力的主要組成部分

4. 驗證領導力推斷方法的模型沙盒

5. 后記

摘要

了解動物群體協調運動 （集體運動） 背后的機制，可以為它們的生物學和生態學提供關鍵的見解，同時也可以為生物啟發的技術和自主系統的創新提供算法。越來越清楚的是，許多移動的動物群體由異質的個體組成，這些個體對群體行為的影響程度和類型各不相同。推斷這種不同的影響或領導力的能力，對于理解這些集體動物系統中的群體功能至關重要。許多不同的度量和數學工具被用來描述和推理“領導力”，例如職位、因果關系、影響力和信息流。但一個關鍵問題仍然存在：這些概念中，哪一個 （如果有的話） 真正描述了領導力？我們認為，與其斷言一個單一的定義或領導力概念，一個團體典型的復雜互動規則和動力學意味著領導力本身不僅僅是一個二元分類 （領導者或追隨者） ，而是許多不同成分的復雜組合。在本文中，我們對領導力進行了解剖，確定了幾個主要組成部分，并提供了一個討論領導力的一般數學框架。考慮到這一分類法的復雜性，我們提出了一套面向領導力的玩具模型，這些模型應該被用作未來領導力推理方法的試驗場。我們相信，這種多層面的領導力分析方法將使我們能夠更廣泛地理解領導力，并從動物群體及其他方面的數據中推斷領導力。

當觀察動物群體的集體運動時 （如魚群、牛群或羊群） ，一個直接的問題是，領導結構是什么？誰 （如果有的話） 在負責，誰在跟隨，這種結構是保持不變還是隨時間變化？最近在圖像處理和動物安裝的傳感器方面的技術進步，使得記錄群體中單個動物的同時運動軌跡成為可能。如此豐富的數據，使得目前是在理解動物群體運動的領導結構方面取得進展的大好時機。盡管數據的可用性和理解集體運動中的領導力至關重要，但令人驚訝的是，很少有明確的數學描述，甚至沒有一致且明確定義的方法來解決這個問題。在此，作為解決這一缺陷的第一步，我們構建了一個框架，用于討論和推理集體運動中的領導力。我們回顧了領導力的各種來源和特征，為描述各種動物社會中領導力的多面性提供了一種剖析和語言。然后，我們提出了一套以領導力為重點的玩具模型，在被應用于 （經驗） 數據之前，這些模型可以作為任何建議的領導力推斷方法的試驗場。總之，這為有原則地探索一個長期存在的問題奠定了基礎：集體系統的控制權是如何分配的？這樣的理解不僅有助于群居物種的生態學和保護，而且也有助于設計新興分布式技術的控制策略和算法。

1. 概述

移動的動物群體 （如羊群、牛群、魚群、蜂群） 在自然界中無處不在。在這樣的集體系統中，個體之間的相互作用可能與個體本身的特征一樣重要[1]。洞察這些相互作用及其對群體動力學的影響，對于我們理解這些系統的生態學[2]以及一般復雜系統的設計和控制原則[3]都具有根本的重要性。

研究動物集體行為的一個關鍵挑戰是了解生物群體如何作為一個整體作出決定[4]，例如，關于去哪里[5]或何時[6、7]。群體決策過程從專制到共享權力[8]不等，即使在共享權力或分布式決策的系統中，也可能存在個體間的差異 （如性別、等級、個性、大小、營養狀態、信息狀態） ，產生不對稱的影響。模型表明，這種異質性對群體層面的動力學有潛在的重要性[9,10]，雖然研究人員經常嘗試從經驗數據中推斷不同的影響力和領導力，但這一直是一個公開的挑戰。正如我們在本文中詳細闡述的那樣，應對這一挑戰的關鍵一步在于認識到領導力的概念不僅僅是一個簡單的、單維的概念。相反，不同類型和形式的領導力常常并存，甚至在同一個系統中也是如此。因此，我們認為，對領導力進行“正確”推斷的一個前提步驟是澄清所尋求的領導力的 （類型） 。沒有這一點，任何推斷的領導力都有可能被認為是不合適的。

區分領導力的定義和推斷的必要性是一個核心的突出問題，部分原因是技術進步的加速使得大數據的收集成為可能。例如，收集一個移動動物群體所有成員的同時軌跡的新技術[11]，以及計算能力的提高，使不久的將來成為迎接這一挑戰的富有成效的時機。僅僅擁有大量的現實世界的數據還不足以解決有關領導力的問題，我們仍然需要概念上的進步。正如最近Strandburg-Peshkin等人所回顧的那樣[12]，大多數推斷領導力的努力都使用了群體中的位置[13-16] （例如，假設領導在前面） 、領導者-追隨者的動態關系[17,18]或時間延遲的方向性關聯[24-26]。然而，本文的一個核心觀點是，任何領導力的測量都需要從澄清我們所追求的特定類型或形式的領導開始。如果沒有這樣的澄清，應用任何推斷方法得出的領導力都可能被誤解，也許更嚴重的是，會導致對動物系統的互動機制產生根本性的錯誤結論。

為了說明領導力的許多方面，需要區分其定義和測量方法，例如考慮遷徙馴鹿的情況。年長的、更有經驗的個體被認為遷移的者[27]；然而，懷孕或哺乳期的雌性馴鹿可能有更多的營養需求[28] ，從而引導沿著該路徑向有更好覓食機會的棲息地遷移[29]。因此，誰在引導取決于所考慮的運動的時間和距離尺度。此外，對一些種群來說，秋季遷徙與發情期相吻合，因此交配行為推動了社會互動：一只占優勢的雄性可能試圖驅趕雌性或趕走其他雄性。這樣的雄性肯定是有影響力的，但也許不應該總是被認為是領導者，至少在遷徙的背景下是這樣。最后，一個人是否是領導者可能取決于誰 （或哪個群體） 被認為是潛在的追隨者。一個正在哺乳 （因此不能生育） 的雌性動物可能會被好色的雄性動物忽視，但會被她的小鹿緊緊跟隨[30]。由于影響/領導地位有許多尺度和類型，我們認為應該以一個明確的問題開始這種探索，并仔細選擇與之相匹配的分析方法。

本文的核心目標是開發一種正式的語言和多層次的框架，用于定義和 （潛在的） 推斷領導力的許多方面。此外，我們旨在提供一套面向領導力的玩具模型，作為領導力推斷方法的試驗場。因此，我們的工作為研究人員提供了一種實用的語言和一套工具，希望能夠將有關領導力的問題與適當的方法相匹配，同時避免潛在的陷阱。我們希望數學的嚴謹性、生物的直覺以及一些真實的和合成的例子的結合將使我們的框架對生物學家和應用數學家來說都是容易理解和感興趣的。

2. 一般數學框架

為了捕捉各種形式的領導力，考慮個體的動力學 （他們之間通過網絡進行潛在的互動） 以及由個體決定的群體的動力學，由普通微分方程 （ODEs） 的一般形式建模：

在這個一般的模型類別中， 代表第 i 個個體在時間
的狀態。是編碼交互結構的網絡的 （與時間相關的） 鄰接矩陣 （也稱為社會性矩陣） ，其中如果 j 有可能 （直接） 影響 i 的狀態，則 。此外, 表示與 i 相關的參數 （向量） ， 是噪聲。這里的參數可以是描述群體中個體異質性的任何東西。例如，在Viscek模型中[31]，參數 可以表示個體的偏好方向，也可以用來表示個體之間可能存在的速度差異，或者通過給每個個體關聯一個參數向量來表示兩者。函數 f 模擬每個個體的動力學如何取決于他們自己的狀態和參數、網絡中其他個體的狀態以及噪聲。最后，群體的狀態 是由個體的狀態通過函數 h 決定的；例如，取將群體狀態定義為個體狀態的平均值。

另一個互補的觀點是將個體和群體的動力學建模 / 表示為一個多變量的隨機過程，重點是靜止變量 和 。從這個角度來看，群體變量和變量之間的關系被編碼為條件分布函數 ：

其中 表示系統的時間歷史，考慮到 的時滯。

我們指出，動力學系統[如公式（1）所定義的系統]和隨機過程之間有密切的聯系，一般是通過一個基本的 （遍歷式） 度量[32]，其中與變量狀態相關的不確定性一般與初始條件的分布和噪聲有關，此外還有耦合的動力學。對于一個確定的系統，隨機性完全來自于選擇和確定初始條件的 （實驗） 不完善，不確定性的演變可以被視為一個隨機的過程。因此，熵的方法甚至與其他確定的動力學系統自然地聯系在一起，公式（1）是以相關的隨機過程為基礎的。

從動態的隨機表示（2）中，我們可以用各種形式的條件互信息 （CMI） 來定義一個個體 （觀察到的） 對群體的影響。例如， （無條件的） 互信息 （MI）

衡量直接和間接因素 i 對該群體的明顯影響。另一方面，在剔除間接因素后， i 對群體的“凈”影響可以用條件互信息（CMI）來衡量

其中
。正如James等人最近建議的那樣[33]，公式（4）可能無法完全反映影響；因此，在以這種方式量化凈影響時，應該注意。

注意公式（1）本身并不能唯一地確定公式（2）中的分布，因為系統可能會因初始條件、參數和其他因素而出現不同的狀態 / 軌跡；如果我們想討論唯一性的話，遍歷性和固定參數是可能的假設。方程（1）可以解釋為對個體之間可能的相互作用進行建模，盡管這些相互作用在特定的環境中可能實現，也可能不實現，這取決于系統運行的狀態；另一方面，方程（2）中的偏微分方程編碼了群體變量和個體變量之間的 （內在） 依賴性，不一定與方程（1）中的結構信息相匹配，即使這種依賴性來自方程（1）的動力學。

接下來，我們對系統的內在狀態與觀察到的狀態進行區分，因為在對任何過程進行數學解釋時，包括群體的領導作用，一個關鍵的方面是對觀察物的測量概念，從基本的過程來看。事實上，領導力和信息流的概念可以被極大地掩蓋，這取決于相對于基礎系統 （內在變量） 的觀察物 （外在變量） 的細節。我們用 來表示關于 的觀察狀態，同樣地， 表示關于 的觀察狀態。我們在一個有限的時間窗口上表示觀察結果，產生觀察數據：

對領導力的正確定性和解釋需要 （主觀 ）確定一個參考框架，即選擇 （可觀察的） 變量、群體以及時間和空間尺度。也就是說，我們認為，定義這樣一個框架至少需要包括做出以下三個選擇。

1. 變量 （例如，位置、速度、加速度、運動方向，或這些的一些組合） 。根據對變量的選擇，不同類型的領導力可以被定義和 （潛在的） 識別。

2. 時間分辨率和時間滯后。所關注的行動的時間分辨率是什么 （例如，秒，天，或年） ？此外，還有一個時間滯后的問題。一個行動被認為在多遠的將來會有潛在的影響？如果時間滯后大于對個人行動的典型反應的時間尺度，那么每個人看起來都會對其他人產生類似的隨機影響。另一方面，太小的時間滯后可能會妨礙檢測群體對個人行動的 （延時） 動態反應。

3. 群體的定義和它所代表的內容。例如，一個群體可以包含一個空間領域內的所有個體，也可以是基于年齡、性別等的某一類個體。

3. 領導力的主要組成部分

從廣義上講，我們將領導力定義為具有不對稱潛力的個人，以影響群體中主體的軌跡。正如我們在下文中所探討的，這種不對稱的影響的來源可能是由于群體結構、個人信息或者僅僅是社會互動規則所產生的。此外，由此產生的領導力的分布和時間及距離尺度可能有很大的不同。在本節中，我們構建了一系列的信息分類，我們將其稱為領導力的組成部分。我們進一步將這些組成部分劃分為領導力的來源和特征。

A. 領導力的來源

1. 結構性型領導力

結構性領導力 （Structural leadership） 包括廣泛的領導力類型，它從根本上依賴于動物社會的結構。這種結構可以是明確的統治等級，也可以是由于半永久性特征 （如年齡、性別、生殖狀況） 造成的不平等的社會影響而更加微妙。根據特定的分類群，這種不對稱的相互作用的驅動機制是不同的，推導這樣的機制不是本文的目的。為簡單起見，我們假設所有這些豐富的社會結構都已預先編碼在公式（1）定義的社會性矩陣中。具體來說，當且僅當 j 有能力領導 i 時 ，其中“領導能力”由特定的社會來定義。

為了正式確定領導力的這個組成部分，讓 是與社會性矩陣 S 相關的有向圖，其中如果 ，則存在一條從 j 到 i 的邊。對于每個節點 ，將節點 的可達性集合表示為 。特別是，如果在 中存在一條從 到 k 的有向路徑，則節點 k 就是 的成員。如果 ，那么 就被定義為具有結構領導能力。我們將具有非零的結構性領導能力 （在社會性矩陣上有一個非空的可達性集合） 的個體集合定義為 L 。當然，一個個體作為結構性領導的程度存在于一個連續體上。量化這種領導力的強度是一項高度非瑣碎的、可能是特定系統的任務 （例如，參考文獻[34-36]） 。然而，首先，在社會性矩陣中，下游個體多而上游個體少的個體將傾向于發揮更強的領導作用，或者至少有潛力這樣做。

在介紹中的馴鹿例子中，我們可能期望在發情期發現雄性之間強烈的等級關系。隨著這些等級關系在社會性矩陣中的編碼，占優勢的雄性將被標記為強大的結構性領導，而較弱的雄性將是各種可達性集合的成員。在同樣的例子中，如果哺乳期的后代緊緊跟隨它們的母鹿，那么母鹿就會表現出對其小鹿的結構性領導。最后，請注意，雖然母鹿是小鹿的結構性領導，但她可能會受到優勢雄性的影響；使這個母鹿同時成為結構性領導和追隨者，使雄性成為小鹿的間接結構性領導。因此，“領導者與追隨者”的二元分類一般是不合適的。

為了進一步說明這一點，請考慮圖1中Nagy等人[19]所描述的鴿群中等級動態的典型例子。在這個例子中，假設這個經驗測量的網絡是結構性領導的結果，節點 C 和 J 沒有結構領導能力，因為它們的可達性集是空的。然而，所有其他節點都有能力領導至少一個其他個體，因此都有一定程度的結構領導能力。請注意，除了節點 A 之外，剩下的每個人都既領導又跟隨，也就是說，它們有非空的可達性集合，也是其他個體的可達性集合的成員。它們的結構領導能力的強弱將大致反映它們在圖1中的垂直位置。

圖1. 鴿群中的等級領導。根據Nagy等人的定義，定向邊從有影響力的個體指向他們所影響的個體[19 ]，例如，傾向于領導 ，而沒有領導任何人。

結構性領導力只是一個動物社會的成員按照社會規則的要求領導該社會的其他成員的能力。從這個意義上說，結構性領導力應該更多地被看作是流動動物群體內發生領導力的一個必要條件，但不是充分條件。然而，在現實中，領導力的這一組成部分是相當重要的，因為它編碼了特定的一對個體之間互動的潛在異質性，以及群體中更普遍的等級制度。

2. 知情型領導力

當群體中的一個子集獲得不同的信息并有動機根據該信息采取行動時，就會產生知情型領導，例如，群體中的一個子集感覺到了某種資源[37,38]，或擁有關于遷移路線的信息[5,39]。這種領導力可能是匿名的[9]，也可能表明他們擁有信息，例如，通過改變速度[40]或發出信號[41]。

在我們的遷徙馴鹿的案例中，領導大規模遷徙運動的有經驗的個體和對當地食物和捕食線索做出反應的個體，都是知情型領導的補充例子。

知情型領導力通常產生于一些潛在的意圖或動機，如饑餓或恐懼。由于這個原因，雖然知情領導的概念在直覺上是合理的，但從數學的角度來看，它既難以定義，也許也不可能在沒有系統的額外知識的情況下準確推斷。

3. 目標驅動型領導力

目標驅動型領導力是知情型領導力的一個特定子集。目標驅動型領導是一種知情的領導 （“通過目標知情”） ，它使用一系列有意的控制輸入，如呼叫和明確的動作，來引導群體走向一個特定的目標狀態或一組目標狀態。然而，并非所有的知情領導都是目標驅動的。例如，當一群動物中的一個個體檢測到捕食者時，該個體會變得“知情”并試圖離開，而這種突然的運動變化可能會導致群體中的其他成員跟隨。在這種情況下，第一個反應的個體表現出知情型領導力，但它唯一的“目標” （如果有的話） 是遠離捕食者，而不是試圖帶領整個群體遠離捕食者。

更準確地說，我們把目標驅動型領導者描述為一個不僅影響群體，而且有意控制群體走向某種目標狀態的個體。此外，移除這樣的個體應該導致群體不朝著目標狀態前進。在數學上，我們對這個部分的定義如下。鑒于 是一組目標狀態，那么，如果 i 對群體的凈影響[見公式（4）]非零，則個體 i 是一個目標驅動的領導者（就 而言）。

也就是說，個人直接影響整個團體，這種影響的結果是團體朝著目標狀態前進。目標驅動型領導者的一個例子是牧羊犬。這些狗跑在一群羊的后面，通過一系列有意的信號，如吠叫、眼神接觸和身體姿勢，狗故意控制羊群走向一個給定的目標狀態，如谷倉或田野。

4. 涌現型領導力

在沒有社會結構或差異化信息的情況下，不對稱的影響以及領導力可能僅僅來自于社會互動規則；我們稱之為涌現型領導力。如果動物使用各向異性的社會互動規則，就會出現這種情況。例如，當個體受到在他們前面的其他個體的影響更大時，那么在群體中處于更前面位置的個體就更有影響力，即使他們沒有額外的信息、動機或地位。最近在我們的遷徙馴鹿的例子中，已經證明了這種涌現型領導力的存在[30]。

另一種情況是，如果個體受移動速度較快的群體伙伴的影響較大[42]，那么這些移動速度較快的個體將具有更大的影響力。如果這些個體移動得更快是對信息的反應，或者是為了發出支配地位的信號，那么這將分別是知情型的或結構性領導，但如果速度的增加純粹是群體動力學的功能，這將是一個涌現型領導力的例子。

B. 領導力的特點

1. 領導力的分布

在動物群體中，決策范圍從完全分配給所有群體成員 （“民主”） 到由一個或幾個人主導 （“專制”） [8,12]。量化在團隊中擔任領導角色的個人數量可能會提供信息。類似于參考文獻[12]。我們將其稱為領導力的分部，我們將其定義為介于集中式領導和分布式領導之間的一個連續體。 （centralized and distributed leadership） 。

在整個牧群的規模上，我們可能期望我們的遷徙馴鹿屬于這個光譜上的某個地方，一端是有首領個體的靈長類社會，另一端是無首領的分裂融合的魚群。如果我們把母鹿和小鹿對看作是子群體，我們會期望母鹿是一個集中的領導者。然而，在一個包含許多這樣的配對的大群體中，我們會期望母鹿之間共享分布式領導。圖1中的鴿子群例子說明，許多系統處于這兩個極端之間。在這個例子中，幾乎所有的個體都有一定的影響力，但它有一個明確的等級制度，所以它不是完全分散的；因此它介于集中式和分布式之間。

2. 領導力的時間尺度

一個領導者可能不會在任何時候都積極地影響其他個體的運動，因此，量化和理解領導者在任何一個情境下都有資格成為領導者的時間尺度是有用的。在這里，我們考慮兩個時間尺度的概念--一致性和粒度。在下面的討論中，我們考慮個體的動力學，用離散時間觀測值
表示。

領導力的一致性被簡單地定義為領導者有資格成為領導者的觀察時間窗口的比例。更具體地說，如果領導者在整個時間窗口內都被認定為領導者，我們就將其歸類為在觀察窗口內的持久性/一致性。相反，如果一個領導者只在某個小的時間窗口 內被確定為領導者，我們就把它歸為短暫的，其中 。參考文獻[12]中提出了一個類似的時間領導力量表，其范圍從可變到一致，但試圖捕捉相同的概念。

領導力的粒度涉及到個體作為領導的時間步驟的分辨率。例如，一個負責日常活動的領導可能與一個負責季節性活動的領導不同。我們可以通過改變我們考察動態的時間步驟來檢查粒度。特別是，只用觀測大的 k 值，
( k >1)來量化領導力。如果一個領導者只在粗粒度的基礎上行動，那么他們可能不會在小的時作為領導者，但隨后可能在一些較大的 k 時作為領導者。與此相反，細粒度的領導者可能在小的 k 時為領導者。

在我們的遷徙馴鹿的例子中，有經驗的個體領導著廣泛的遷徙路徑，表現出持久的領導力，但也許具有粗粒度。相比之下，那些對沿途資源或捕食威脅做出反應的動物的領導力是短暫的，具有細粒度。

對于那些試圖從時間序列中推斷領導角色的人來說，時間尺度帶來了一些挑戰。如果顆粒度或觀察窗口長度與領導力的自然時間尺度不一致，那么領導力事件可能會被完全遺漏或錯誤分類。例如，考慮一個結構性領導 ，其屬性為
，即一個不直接影響群體的結構性領導——盡管它有可能。無論采用何種推理方法，這樣的潛在領導者總是會被錯誤地分類。同樣地，考慮一個知情型的領導者，只有當他們在已知資源的某個半徑范圍內時才會領導。假設這個事件只發生在一個很短的時間窗口 ，其中 。如果我們只考慮在整個觀察窗口中領導的領導者，那么大多數的綜合衡量標準將掩蓋掉這樣一個短暫的領導事件。由于這些原因，通過研究數據集的子樣本，仔細考慮一致性，以及通過對數據進行向下取樣和重新測試的粒度，人們可能會得到一個更清晰的關于移動的動動物群體中存在的領導的圖景。

3. 領導力的范圍

領導者的影響力量化了領導者直接或間接通過后續互動對群體成員的潛在影響。從形式上看，我們將領導者的影響力定義為該領導者在與特定領導力來源相關的網絡上的可達性集合的成員。具體來說，讓 是一個網絡，如果 j 有能力領導i ，則存在一條從節點 j 到節點的有向邊，其中領導力可以是結構性的、涌現型或知情型的領導。那么，個體的可達性就是 i 在 上的可達性集合。

考慮到圖2，圖中表示結構性領導的潛力。在這個例子中，個體 有一個 的可達性集合，因此這7個個體都在結構領導者 的范圍之內。影響力自然是在局部和全局之間的一個連續體。如果一個個體對所有的個體都體現了某種形式的領導力，這將是全局性的影響；如果一個人只領導群體中的一些小子集，那么這個領導者就被認為是局部的。在圖2中，個體具有全局影響力，個體 I 具有局部影響力。

圖2. 個體領導力的覆蓋范圍。每個帶紅圈的節點都在可達性集合內，因此也是個體的可及范圍。

就我們的遷徙馴鹿案例而言，有經驗的遷徙者帶領整個鹿群走在寬廣的遷徙道路上，會有全局性的影響，而母鹿帶領她的小鹿走在更細粒度的范圍內，會有局部的影響。

4. 領導力的可觀察性

當我們觀察一個動物社會時，我們是不完美的，主要表現在兩個方面。首先，任何觀察到的數量都會受到噪聲和測量誤差的影響。其次，也許更重要的是，社會中可能有一些元素沒有被觀察到。這種隱藏的變量和狀態可能反過來在我們對領導力的解釋和推斷中起作用。事實上，如果數據不合適，最強大的領導力可能無法被發現。在各種分類中，領導力可能使用聲音提示[43,44]、手勢[45]、或過于精細而無法被GPS發現的運動 （如飛行前的拍打翅膀[46]） 來啟動或控制群體運動。如果所產生的運動是同步的，基于軌跡的領導力推斷很可能會失敗。更糟糕的是，如果在所產生的運動中，最不占優勢的個體首先對提示作出反應，那么就會顯得這些個體在領導。

在我們的遷徙馴鹿的案例中，領先的個體可能會站起來發出離開的信號，或者激勵其它個體開始移動。這不會被GPS標簽捕捉到，因此對于僅基于軌跡的推理方法來說是無效的。

在實踐中，對隱匿的領導力進行量化，從定義上來說是相當困難的。也就是說，如果人們檢測到了領導力，它就被觀察到了。然而，在理論上這樣做是非常微不足道的。正如第二節所定義的那樣，我們通過 （或是這些的一些混合） 定義整個系統的動力學。當系統被觀察時，觀察到的變量，即 和 ，可能與真實變量不同。如果一個個體表現出內在變量 所定義的領導力，但在觀察變量
下似乎沒有這樣做，我們稱之為“隱藏的”領導角色。一個沒有被隱藏的領導者就被稱為可觀察的領導者。

C. 現實世界的動物行為和領導力的剖析

在這里，我們討論現實世界的動物互動，并以強調我們的領導力分類剖析學術語的方式進行討論。

我們希望在相對穩定的動物群體中找到結構性領導，這些群體通常具有復雜的社會等級，如鯨類、狼、野狗、大象和靈長類動物[15,47-50]。典型的例子是靈長類社會中所謂的首領個體，它在很長一段時間內對整個群體有一定程度的控制 （假設社會是穩定的） 。值得注意的是，在這種社會中，結構性領導很可能與知情型領導相關聯。例如，一頭母象可能對很少有人光顧的水坑有更好的信息，同時也有更大的均值影響力來帶領她的群體去那里。

我們預計，在由不相關的個體和不穩定的成員組成的動物群體中，如魚群和鳥群，知情型領導會占主導地位。一個魚群中的單個任意成員可能會察覺到一個威脅，使它周圍的人也感到驚愕，或者整個群體做出規避動作[52]。這是一個集中的、短暫的、知情領導的例子，其影響范圍是有限的還是全局性的，取決于群體中有多少個體做出反應。同樣，同一魚群的一些人可能擁有關于食物資源可能出現的地點或時間的信息，并帶領整個魚群去那個時空位置。

知情型領導在長的距離尺度的運動中也很常見。在鴿群中，消息靈通的個體在歸巢飛行中充當領導者[54]。 （然而，應該注意的是，鴿子也表現出一種結構層次。） 在遷徙過程中，年長的、更有經驗的鳥類引導群體走有效的遷徙路線[5,39]。在這兩個例子中，知情的鳥類是集中的、持久的、目標驅動的、具有全局影響力的知情型領導者。

在遷徙的白鸛中，一些個體積極尋找熱力上升氣流，這是它們獲得有效升力以完成遷徙的必要條件，而其它個體則傾向于模仿，向已經處于熱力中的個體移動。這是一個被稱為“突發感應”[5]的一般現象的具體例子，在這種現象中，一個群體跨越一個環境梯度，梯度的“首選”一端的個體改變它們的行為 （有意或無意） ，使整個群體跨越梯度[41,56]。一般來說，這種領導力將是分散的和短暫的 （盡管可能是持久的，如果像白鸛一樣，同樣的個體總是找到熱源） ，具有全局影響力的知情型領導者。

4. 驗證領導力推斷方法的模型沙盒

最終，人們希望能夠開發出從經驗數據中推斷和分類領導力的方法。這當然是一個長期的、非比尋常的挑戰，一個務實的方法是首先在模擬數據上測試推斷方法，在這些數據中，領導力類型和分布是已知的，因為它是明確編程的。對于移動的動物群體來說，一個明顯的出發點是修改經典的群體行為模型 （例如，參考文獻[31,57,58]） ，以包括已知的領導結構。在本節中，我們首先描述一個典型的集體運動模型--所謂的分區模型 （zonal model） [9,58]。隨后，我們修改該模型以納入本文描述的各種領導力來源和特征。

A. 基本的集體運動模型

按照Couzin等人的說法[9,58]，對于每個個體，編號為 每個時間 t ，都有一個“集體運動”模型，由向量 、方向向量 和速度 被保持。在每個時間步上，個體根據三個不同區域的鄰居計算出一個期望的方向 ，如圖3所示：

圖3. 帶狀蜂群模型示意圖。黑色的三角形是焦點個體。紅色的環標志著排斥區R。藍色圓圈是定向區O，焦點個體試圖與這個區域的個體（圖中的藍色三角形）對齊。外圈是吸引區A，焦點個體試圖靠近這些個體（圖中的綠色三角形）。然后，產生的期望方向是綠色和藍色矢量的總和。

第一個要考慮的區域被稱為排斥區，用 R 表示。這個區域確保每個個體的“個體空間”得到保持。如果任何其他代理處于排斥區 R ，對焦點個體來說，那么在下一個時間步驟中的期望方向定義為：

這個理想的方向確保了在時間
時不會發生碰撞。然而，如果對焦點個體來說， ，那么焦點個體就會試圖接近其吸引區的個體，并與它們定向區的個體一起定向。這是通過在時間 選擇一個期望的方向來實現的，方法如下：

其中 α 是一個參數，控制吸引和排列的相對強度。例如，一群鵝 （以排列為主） 會有一個相對較低的 α ，而一群昆蟲 （以吸引為主） 會有一個相對較高的 α 。

所需的方向矢量 d 被歸一化為單位矢量：

接下來，為了表示源于感官和認知能力限制的不確定性，該單位向量被轉化為
，將其旋轉一個小角度，從以零為中心的圓形包裹的高斯分布中抽取。最后，假設個體在單位時間內的最大轉彎速度 為θ弧 度。因此，如果一個個體的當前方向 與它在下一時間步長的期望方向之間的差異，小于 ，那么就達到了期望方向， 。否則，該個體的方向 是將 旋轉 向其期望的方向 的結果。

在航向分配完畢后，在 的位置可以通過以下方式計算出來：

其中 ，是個體 i 的速度。

B. 明確增加領導力的來源

雖然這個基礎模型捕捉了各種各樣的群體行為，但它沒有明確說明領導力來源。為了測試領導力推斷方法，對這個基礎模型做一些簡單的修改是有幫助的：（1）增加一個社會性矩陣[59] （結構性領導力） ，（2）在群體中增加“知情”個體[9] （知情型領導力） ，以及（3）使互動規則各向同性[58] （涌現型領導力） 。

1. 結構性領導力

為了納入結構性領導，我們引入一個社會性矩陣 ，如果個體 i 能被個體 j 影響。更一般地說， 是一個連續值，給出了個體 j 對個體 j 的相對影響。為了考慮到這一點，理想方向的計算被修改為對每個鄰居相對于 的影響進行加權，而不是對 和 中的每個人進行等額加權），即：

將這個社會性矩陣添加到基礎模型中，就可以明確地將結構性領導力包含在內。這是一個優勢，因為人們可以在事后看看放在模型中的結構性領導力是否可以通過一個候選推斷方法提取出來。

2. 知情型領導力

為了模擬知情型領導力，個體的一個子集被賦予首選方向的“知識” （例如，這個首選方向可以代表一條遷徙路線或一個獵物或已知資源的方向 ）[9]。不知情的群體成員對 沒有了解，可能知道也可能不知道哪些個體是知情的。按照Couzin等人的觀點[9]，為了將其納入模型，知情個體在社會互動和他們的首選方向之間用一個加權項進行平衡。特別是，知情的個體有一個期望的方向 ，由以下公式給出：

如 果 ω=0 ，則完全忽略了首選方向，只遵循社會互動。當 ω 向1增加時，首選方向的影響與社會互動的影響就會平衡。隨著 ω >1時，首選方向比社會互動更受青睞。

3. 涌現型領導力

做一個推斷涌現型領導力的測試案例的一個方法是使互動在空間上不對稱。特別是，我們可以簡單地在公式（7）-（9）中描述的模型中加入“盲區”[58]。在這種情況下，區域 和 會有部分盲區，這些盲區中的個體被忽略了。如果這些盲區足夠大，個體就會更多地受到他們前面的個體的影響[30]。

C. 測試領導力的特征

1. 領導力的分布

使用前幾節中介紹的框架，可以探索從集中式到分布式的各種領導分布[12]。對于結構性領導力，范圍可以從具有中心結構 （集中式） 的社交矩陣到具有隨機連接，甚至完全連接 （去中心化） 。對于知情型領導力，具有非零值的群體部分將大致跨越領導分布的范圍。我們注意到結構性領導和知情型領導的分布可能是正交的。例如，一個團隊可以擁有高度集中的結構領導，同時擁有完全分布式的信息領導，反之亦然。

2. 領導力的時間尺度

領導力的時間一致性和粒度可以通過使與領導力相關的模型參數與時間相關來建立，例如 ， ，以及 。例如，我們可以通過定義時變的 ，在固定的時間間隔內移除或改變首選方向，然后再看推斷算法是否能檢測到這種變化。

3. 領導力的范圍

通過設置社會性矩陣的具體例子，人們可以實驗各種領導力的達成情況，并測試各種推斷措施恢復的能力。

4. 領導力的可觀察性

這里提出的框架有大量的變化，可以對領導力由非軌跡的線索或信號驅動的可能性進行編碼[43-46,60]。一個明顯的例子 （在自然界也是無處不在的） 是聽覺信號，它可以提供遠距離的互動。

D.一個潛在的陷阱：影響力vs.領導力

考慮一個移動的動物群體，每個成員都受公式（9）支配，方向由公式（7）和（10）決定。此外，定義 否則為0，
，并讓 。這描述了一個簡單的鏈式拓撲結構，其中每個個體都有能力對最多一個其它個體進行結構性領導。特別是，每個個體直接定向并吸引到 （跟隨） 群體中最多一個其它個體。然而，需要注意的是，每個個體都要避免與所有其他個體發生碰撞 [社會性矩陣適用于公式（10），但不適用于公式（7）] 。

在這個例子中，偶然的社會互動，如由排斥引起的互動，對大多數影響 / 因果推斷算法構成了嚴重的挑戰。例如，如果盲目地應用最優因果熵[26]或轉移熵[61]來推斷誰領導誰，那么這些算法會得出一個所有個體對所有個體的領導網絡。然而，根據結構，我們知道這是不正確的，潛在的影響網絡是一個簡單的鏈條。這里的問題是，這些措施[26,61]，以及一般的信息因果推斷，都不是明確地測量領導力，而是減少對某個特定變量的不確定性。在這個例子中，微小的局部排斥作用隨著時間的推移引起了足夠的“信息流”來觸發這些算法/措施。然而，正如附錄中所討論的，將影響力、信息流、因果關系和領導力混為一談是一個非同尋常的挑戰，本例很好地強調了這一點。

5. 后記

傳統的領導力推斷方法主要集中在一個單一的定義性特征上，例如，在一個團體中的地位、社會等級、信息流或影響力。我們認為，一般來說，這些概念中沒有一個能單獨完全抓住領導力。在這篇文章中，我們表明，對領導力的多個層面進行分析的多元方法提供了一個更完整的領導力結構分類。這種形式主義應該有助于將有關經驗系統的問題，并與解決這些問題的適當分析工具聯系起來。雖然我們提供的這個分類法肯定是不完整的，但我們希望這一努力能夠作為一個起點，將領導力定義和推斷的多面性方法正規化。

傳感器、計算機視覺方面的多種技術進步導致了比以往任何時候都更多的高分辨率集體運動數據的出現[11]。因此，不久的將來是在領導力推斷方面取得有意義的進展的一個好時機。因果推斷和信息論在這一領域很有前途，但正如我們在本文中所展示的，領導力是一個高度復雜和多面的主題，無論是因果推斷還是信息論都無法單獨完成這一任務。我們希望，隨著新的推理算法的出現，這里開發的正式語言和玩具模型將作為一個試驗場。我們相信，當實踐者和理論家開始處理所有可用的高分辨率數據時，能夠仔細地對被推斷的領導力成分進行分類將是非常寶貴的。

附錄：信息流、因果關系、影響力和領導力

信息論為嚴格量化概念提供了復雜的測量方法，例如“減少給定過去狀態Y的當前狀態X的不確定性”。因此，這些衡量標準通常與信息流、因果關系、影響力甚至領導力等概念相關聯——而且所有這些術語通常都可以互換使用。這些措施通常被視為不太主觀的推理方法，因為幾乎不需要對所觀察系統的結構或動態做出假設。因此，信息論已成為從時間序列推斷領導力的流行工具[19–26,62]。然而，雖然影響力、信息流和因果關系都與領導力的概念密切相關，但這些概念本質上是不同的，因此不容易互換。此外，最近的工作已經開始表明，這些信息措施甚至無法捕獲信息流[33]，更不用說領導力了。

下面的附錄討論了信息流、因果關系和影響，并提供了為什么我們不相信僅憑這些中的任何一個就可以充分量化領導力的原因。

信息流和熵，正如我們在以前的數學作品中所論證的那樣[24,32,63 ]，是耦合 （動態） 系統的一個基本概念，以及相關的隨機過程。信息論，正如在香農熵及其變體上制定的那樣，基本上描述了一個人在觀察一個隨機變量的特定值或狀態時應該歸因于的平均“驚喜”。更正式地說，這種驚喜或 （非） 可預測性的量化被稱為“熵”，可以嚴格地定義為基礎概率分布的函數。當考慮到多個變量的時間演變時，一個變量的狀態往往取決于一組相關變量的歷史，這種變量間的依賴關系可以被看作是”信息流“。耦合系統中信息流的明確表征可以通過量化一個人在給定的先前觀察條件下測量觀察的信息量 （同樣作為驚喜的概念） 來完成，這就產生了常用的措施，如轉移熵[61]和因果關系熵[26,64,65]。換句話說，信息流描述了與過去各種組合的條件有關的預測的不確定性的減少。因此，無論是通過格蘭杰因果關系[66]、轉移熵[61]、因果熵[26,64,65,67]，還是其他一些方法，我們的想法是要問，如果知道了一個可能的耦合變量的過去，不確定性是否會減少。顯然，這個問題從科學或數學的廣泛的科學領域是普遍適用的。然而，本文的部分主題是，這些信息流概念本身并不充分或等同于領導力。

因果關系是一個與信息流相關但不相同的概念。因果關系的概念有很多解釋，取決于上下文，從哲學的[68-70]，到統計學的[71-75]，到動力學的[61,64,66,76]。在這里，我們將完全避免哲學方向，但要注意其中一些確實與其他方向相吻合。統計學的觀點有時與隨機過程有關，特別是來自Pearl的有影響力的工作[71-73]，與理解干預的微積分有關，但不一定與我們的背景有關。我們對理解因果影響的解釋更感興趣，一個自由運行的系統，也就是一個被動觀察而不是主動探測的系統。因此，這與隨機過程中的信息流概念關系更密切，幾乎是同義的，但不完全相同。我們采取了與格蘭杰相同的觀點，他的推理最終導致了2003年諾貝爾經濟學獎的頒發；格蘭杰的基本原則是：（1）原因發生在結果之前；（2）原因必然包含關于其結果的未來狀態的獨特信息[66]。詳細來說，所謂的格蘭杰因果關系是一種假設為線性隨機過程的特定計算，因此，它被證明[76]完全等同于在具有高斯噪聲的線性隨機過程的特殊情況下，通過其他手段 （在信息論中通過適當的條件的庫爾貝克-列布勒分歧） 計算的轉移熵。所以說，雖然格蘭杰的基本原則是相同的，但計算的細節可能不同。

影響力可以在這個形式化的框架內被描述為與領導力有關，但又有些不同，這取決于我們是否從信息論、減少不確定性或其他一些基本原則的角度來聯系個體之間的互動，包括控制系統的潛在目標。考慮到一個群體中的一些個體可能是領導者，對這句話的各種解釋方式將在隨后的下文中陳述。例如，對領導力的衡量可能與信息流有關，或者作為因果影響的代表，領導可能會在其他代理人之前改變狀態，這個概念將類似于先有因后有果。一個群體中具有影響力的成員不一定被解釋為領導者，盡管在某種意義上，影響力是一種事實上的領導力，因為影響力相當于導致他人改變其行為的可能性 （動力學） 。

那么說，從信息流的角度來看，影響力、因果關系和領導力之間的區別是什么？在一些解釋中，對他人的影響或因果關系和領導力幾乎是同義的，但有重要的區別。如果從減少不確定性的角度來看待領導力 （因此可以通過因果推理和信息流來衡量） ，那么因果關系和影響就成為領導力的同義詞。因此，如果一個領導行為是積極的、可觀察的，那么因果關系和信息流就是核心概念，使人們能夠對領導力進行定義和經驗上的評分。然而，還有一些領導力的概念，顯然超出了信息流的范圍。在正文中，通過使用領導力的分類法，我們超越了典型的因果關系和信息流概念[24,25,37]，以允許那些通過狹義的熵解釋可能被忽略的特征，包括結構、個體的知情程度、分布、時間和空間尺度以及目標驅動是我們將在此討論的一些其他方面。

參考文獻

1. T. Vicsek and A. Zafeiris, “Collective motion,” Phys. Rep. 517, 71–140 (2012). https://doi.org/10.1016/j.physrep.2012.03.004,

2. P. A. Westley, A. M. Berdahl, C. J. Torney, and D. Biro, Collective movement in ecology: From emerging technologies to conservation and management,” Phil. Trans. R. Soc. B 373, 20170004 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0004,

3. P. W. Anderson, “More is different,” Science 177, 393–396 (1972). https://doi.org/10.1126/science.177.4047.393,

4. L. Conradt and T. J. Roper, “Consensus decision making in animals,” Trends. Ecol. Evol. (Amst.) 20, 449–456 (2005). https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.05.008,

5. A. M. Berdahl, A. B. Kao, A. Flack, P. A. Westley, E. A. Codling, I. D. Couzin, A. I. Dell, and D. Biro, “Collective animal navigation and migratory culture: From theoretical models to empirical evidence,” Philos. Trans. R. Soc. B 373, 20170009 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0009,

6. B. Helm, T. Piersma, and H. Van der Jeugd, “Sociable schedules: Interplay between avian seasonal and social behaviour,” Anim. Behav. 72, 245–262 (2006). https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2005.12.007,

7. A. Berdahl, P. A. Westley, and T. P. Quinn, “Social interactions shape the timing of spawning migrations in an anadromous fish,” Anim. Behav. 126, 221–229 (2017). https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2017.01.020,

8. L. Conradt and T. J. Roper, “Group decision-making in animals,” Nature 421, 155 (2003). https://doi.org/10.1038/nature01294,

9. I. D. Couzin, J. Krause, N. R. Franks, and S. A. Levin, “Effective leadership and decision-making in animal groups on the move,” Nature 433, 513–516 (2005). https://doi.org/10.1038/nature03236,

10. M. d. M. Delgado, M. Miranda, S. J. Alvarez, E. Gurarie, W. F. Fagan, V. Penteriani, A. di Virgilio, and J. M. Morales, “The importance of individual variation in the dynamics of animal collective movements,” Philos. Trans. R. Soc. B 373, 20170008 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0008,

11. L. F. Hughey, A. M. Hein, A. Strandburg-Peshkin, and F. H. Jensen, “Challenges and solutions for studying collective animal behaviour in the wild,” Philos. Trans. R. Soc. B 373, 20170005 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0005,

12. A. Strandburg-Peshkin, D. Papageorgiou, M. C. Crofoot, and D. R. Farine, “Inferring influence and leadership in moving animal groups,” Philos. Trans. R. Soc. B 373, 20170006 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0006,

13. J. E. Smith, S. Gavrilets, M. B. Mulder, P. L. Hooper, C. El Mouden, D. Nettle, C. Hauert, K. Hill, S. Perry, A. E. Pusey, M. van Vugt, and E. A. Smith, “Leadership in mammalian societies: Emergence, distribution, power, and payoff,” Trends Ecol. Evol. (Amst.) 31, 54–66 (2016). https://doi.org/10.1016/j.tree.2015.09.013,

14. J. S. Lewis, D. Wartzok, and M. R. Heithaus, “Highly dynamic fission–fusion species can exhibit leadership when traveling,” Behav. Ecol. Sociobiol. 65, 1061–1069 (2011). https://doi.org/10.1007/s00265-010-1113-y,

15. L. J. Brent, D. W. Franks, E. A. Foster, K. C. Balcomb, M. A. Cant, and D. P. Croft, “Ecological knowledge, leadership, and the evolution of menopause in killer whales,” Curr. Biol. 25, 746–750 (2015). https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.01.037,

16. D. M. Jacoby, Y. P. Papastamatiou, and R. Freeman, “Inferring animal social networks and leadership: Applications for passive monitoring arrays,” J. R. Soc. Interface 13, 20160676 (2016). https://doi.org/10.1098/rsif.2016.0676,

17. A. Strandburg-Peshkin, D. R. Farine, I. D. Couzin, and M. C. Crofoot, “Shared decision-making drives collective movement in wild baboons,” Science 348, 1358–1361 (2015). https://doi.org/10.1126/science.aaa5099,

18. J.-B. Leca, N. Gunst, B. Thierry, and O. Petit, “Distributed leadership in semifree-ranging white-faced capuchin monkeys,” Anim. Behav. 66, 1045–1052 (2003). https://doi.org/10.1006/anbe.2003.2276,

19. M. Nagy, Z. Akos, D. Biro, and T. Vicsek, “Hierarchical group dynamics in pigeon flocks,” Nature 464, 890–893 (2010). https://doi.org/10.1038/nature08891,

20. Z. ákos, R. Beck, M. Nagy, T. Vicsek, and E. Kubinyi, “Leadership and path characteristics during walks are linked to dominance order and individual traits in dogs,” PLoS Comput. Biol. 10, e1003446 (2014). https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003446,

21. L. Jiang, L. Giuggioli, A. Perna, R. Escobedo, V. Lecheval, C. Sire, Z. Han, and G. Theraulaz, “Identifying influential neighbors in animal flocking,” PLoS Comput. Biol. 13, e1005902 (2017). https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005822,

22. I. Watts, M. Nagy, R. I. Holbrook, D. Biro, and T. B. de Perera, “Validating two-dimensional leadership models on three-dimensionally structured fish schools,” R. Soc. Open. Sci. 4, 160804 (2017). https://doi.org/10.1098/rsos.160804,

23. H. Ye, E. R. Deyle, L. J. Gilarranz, and G. Sugihara, “Distinguishing time-delayed causal interactions using convergent cross mapping,” Sci. Rep. 5 (2015). https://doi.org/10.1038/srep14750,

24. W. M. Lord, J. Sun, N. T. Ouellette, and E. M. Bollt, “Inference of causal information flow in collective animal behavior,” IEEE Trans. Mol. Biol. Multi-Scale Commun. 2, 107–116 (2016). https://doi.org/10.1109/TMBMC.2016.2632099,

25. S. Butail, V. Mwaffo, and M. Porfiri, “Model-free information-theoretic approach to infer leadership in pairs of zebrafish,” Phys. Rev. E 93, 042411 (2016). https://doi.org/10.1103/PhysRevE.93.042411,

26. J. Sun, D. Taylor, and E. M. Bollt, “Causal network inference by optimal causation entropy,” SIAM. J. Appl. Dyn. Syst. 14, 73–106 (2015). https://doi.org/10.1137/140956166,

27. N. Thorpe, N. Hakongak, S. Eyegetok, and the Kitikmeot Elders, Thunder on the Tundra: Inuit Qaujimajatuqangit of the Bathurst Caribou (Generation Printing, Vancouver, 2001).

28. P. S. Barboza and K. L. Parker, “Allocating protein to reproduction in arctic reindeer and caribou,” Physiol. Biochem. Zool. 81, 835–855 (2008). https://doi.org/10.1086/590414,

29. L. Conradt, J. Krause, I. D. Couzin, and T. J. Roper, “Leading according to need in self-organizing groups,” Am. Nat. 173, 304–312 (2009). https://doi.org/10.1086/596532,

30. C. J. Torney, M. Lamont, L. Debell, R. J. Angohiatok, L.-M. Leclerc, and A. M. Berdahl, “Inferring the rules of social interaction in migrating caribou,” Philos. Trans. R. Soc. B 373, 20170385 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0385,

31. T. Vicsek, A. Czirók, E. Ben-Jacob, I. Cohen, and O. Shochet, “Novel type of phase transition in a system of self-driven particles,” Phys. Rev. Lett. 75, 1226 (1995). https://doi.org/10.1103/PhysRevLett.75.1226,

32. E. M. Bollt and N. Santitissadeekorn, Applied and Computational Measurable Dynamics (SIAM, 2013).

33. R. G. James, N. Barnett, and J. P. Crutchfield, “Information flows? A critique of transfer entropies,” Phys. Rev. Lett. 116, 238701 (2016). https://doi.org/10.1103/PhysRevLett.116.238701,

34. J. C. Flack and D. C. Krakauer, “Encoding power in communication networks,” Am. Nat. 168, E87–E102 (2006). https://doi.org/10.1086/506526,

35. E. R. Brush, D. C. Krakauer, and J. C. Flack, “A family of algorithms for computing consensus about node state from network data,” PLoS Comput. Biol. 9, e1003109 (2013). https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003109,

36. C. De Bacco, D. B. Larremore, and C. Moore, “A physical model for efficient ranking in networks,” arXiv preprint arXiv:1709.09002 (2017).

37. A. Strandburg-Peshkin, C. R. Twomey, N. W. Bode, A. B. Kao, Y. Katz, C. C. Ioannou, S. B. Rosenthal, C. J. Torney, H. S. Wu, S. A. Levin, and I. Couzin, “Visual sensory networks and effective information transfer in animal groups,” Curr. Biol. 23, R709–R711 (2013). https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.07.059,

38. S. G. Reebs, “Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal?” Anim. Behav. 59, 403–409 (2000). https://doi.org/10.1006/anbe.1999.1314,

39. T. Mueller, R. B. O’Hara, S. J. Converse, R. P. Urbanek, and W. F. Fagan, “Social learning of migratory performance,” Science 341, 999–1002 (2013). https://doi.org/10.1126/science.1237139,

40. K. M. Schultz, K. M. Passino, and T. D. Seeley, “The mechanism of flight guidance in honeybee swarms: Subtle guides or streaker bees?” J. Exp. Biol. 211, 3287–3295 (2008). https://doi.org/10.1242/jeb.018994,

41. C. J. Torney, A. Berdahl, and I. D. Couzin, “Signalling and the evolution of cooperative foraging in dynamic environments,” PLoS Comput. Biol. 7, e1002194 (2011). https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1002194,

42. B. Pettit, Z. ákos, T. Vicsek, and D. Biro, “Speed determines leadership and leadership determines learning during pigeon flocking,” Curr. Biol. 25, 3132–3137 (2015). https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.10.044,

43. K. J. Stewart and A. H. Harcourt, “Gorillas’ vocalizations during rest periods: Signals of impending departure? ”Behaviour 130, 29–40 (1994). https://doi.org/10.1163/156853994X00127,

44. D. Fossey, “Vocalizations of the mountain gorilla (Gorilla gorilla beringei),” Anim. Behav. 20, 36–53 (1972). https://doi.org/10.1016/S0003-3472(72)80171-4,

45. J. M. Smith and D. Harper, Animal Signals (Oxford University Press, 2003).

46. J. M. Black, “Preflight signalling in swans: A mechanism for group cohesion and flock formation,” Ethology 79, 143–157 (1988). https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.1988.tb00707.x,

47. A. J. King, C. M. Douglas, E. Huchard, N. J. Isaac, and G. Cowlishaw, “Dominance and affiliation mediate despotism in a social primate,” Curr. Biol. 18, 1833–1838 (2008). https://doi.org/10.1016/j.cub.2008.10.048,

48. K. Payne, Sources of Social Complexity in the Three Elephant Species (Harvard University Press, 2003).

49. R. O. Peterson, A. K. Jacobs, T. D. Drummer, L. D. Mech, and D. W. Smith, “Leadership behavior in relation to dominance and reproductive status in gray wolves, canis lupus,” Can. J. Zool. 80, 1405–1412 (2002). https://doi.org/10.1139/z02-124,

50. D. Lusseau and L. Conradt, “The emergence of unshared consensus decisions in bottlenose dolphins,” Behav. Ecol. Sociobiol. 63, 1067–1077 (2009). https://doi.org/10.1007/s00265-009-0740-7,

51. J. C. Flack, M. Girvan, F. B. De Waal, and D. C. Krakauer, “Policing stabilizes construction of social niches in primates,” Nature 439, 426 (2006). https://doi.org/10.1038/nature04326,

52. S. B. Rosenthal, C. R. Twomey, A. T. Hartnett, H. S. Wu, and I. D. Couzin, “Revealing the hidden networks of interaction in mobile animal groups allows prediction of complex behavioral contagion,” Proc. Natl. Acad. Sci. 112, 4690–4695 (2015). https://doi.org/10.1073/pnas.1420068112,

53. K. N. Laland and K. Williams, “Shoaling generates social learning of foraging information in guppies,” Anim. Behav. 53, 1161–1169 (1997). https://doi.org/10.1006/anbe.1996.0318,

54. A. Flack, B. Pettit, R. Freeman, T. Guilford, and D. Biro, “What are leaders made of? The role of individual experience in determining leader–follower relations in homing pigeons,” Anim. Behav. 83, 703–709 (2012). https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2011.12.018,

55. M. Nagy, I. D. Couzin, W. Fiedler, M. Wikelski, and A. Flack, “Synchronization, coordination and collective sensing during thermalling flight of freely migrating white storks,” Philos. Trans. R. Soc. B 373, 20170011 (2018). https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0011,

56. A. Berdahl, C. J. Torney, C. C. Ioannou, J. J. Faria, and I. D. Couzin, “Emergent sensing of complex environments by mobile animal groups,” Science 339, 574–576 (2013). https://doi.org/10.1126/science.1225883,

57. C. W. Reynolds, “Flocks, herds and schools: A distributed behavioral model,” in ACM SIGGRAPH Computer Graphics (ACM, 1987), 21, pp. 25–34.

58. I. D. Couzin, J. Krause, R. James, G. D. Ruxton, and N. R. Franks, “Collective memory and spatial sorting in animal groups,” J. Theor. Biol. 218, 1–11 (2002). https://doi.org/10.1006/jtbi.2002.3065,

59. N. W. Bode, A. J. Wood, and D. W. Franks, “The impact of social networks on animal collective motion,” Anim. Behav. 82, 29–38 (2011). https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2011.04.011,

60. C. R. Brown, M. B. Brown, and M. L. Shaffer, “Food-sharing signals among socially foraging cliff swallows,” Anim. Behav. 42, 551–564 (1991). https://doi.org/10.1016/S0003-3472(05)80239-8,

61. T. Schreiber, “Measuring information transfer,” Phys. Rev. Lett. 85, 461–4 (2000). https://doi.org/10.1103/PhysRevLett.85.461,

62. D. Darmon, E. Omodei, and J. Garland, “Followers are not enough: A multifaceted approach to community detection in online social networks,” PLoS ONE 10, e0134860 (2015). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0134860,

63. E. M. Bollt, “Synchronization as a process of sharing and transferring information,” Int. J. Bifurcat. Chaos 22, 1250261 (2012). https://doi.org/10.1142/S0218127412502616,

64. J. Sun and E. M. Bollt, “Causation entropy identifies indirect influences, dominance of neighbors and anticipatory couplings,” Phys. D: Nonlin. Phenom. 267, 49–57 (2014). https://doi.org/10.1016/j.physd.2013.07.001,

65. C. Cafaro, W. M. Lord, J. Sun, and E. M. Bollt, “Causation entropy from symbolic representations of dynamical systems,” Chaos: Interdiscip. J. Nonlin. Sci. 25, 043106 (2015). https://doi.org/10.1063/1.4916902, Scitation, ISI

66. C. W. Granger, “Testing for causality: A personal viewpoint,” J. Econ. Dyn. Control 2, 329–352 (1980). https://doi.org/10.1016/0165-1889(80)90069-X,

67. J. Sun, C. Cafaro, and E. M. Bollt, “Identifying the coupling structure in complex systems through the optimal causation entropy principle,” Entropy 16, 3416–3433 (2014). https://doi.org/10.3390/e16063416,

68. B. Russell, Mysticism and Logic (New Statesman, 1913).

69. B. Russell, Human Knowledge: Its Scope and Its Limits (Simon & Schuster, New York, 1948).

70. J. Bigelow and R. Pargetter, “Metaphysics of causation,” Erkenntnis 33, 89–119 (1990). https://doi.org/10.1007/BF00634553,

71. J. Pearl and T. S. Verma, “A theory of inferred causation,” in Studies in Logic and the Foundations of Mathematics (Elsevier, 1995), Vol. 134, pp. 789–811.

72. J. Pearl, “Bayesian networks” (2011), available at https://escholarship.org/uc/item/53n4f34m.

73. J. Pearl, “The structural theory of causation,” in Causality in the Sciences (Clarendon Press, Oxford, 2011), pp. 697–727.

74. B. Skyrms and W. L. Harper, Causation, Chance and Credence: Proceedings of the Irvine Conference on Probability and Causation (Springer Science & Business Media, 2012), Vol. 1.

75. D. A. Freedman, “Linear statistical models for causation: A critical review,” Encyclopedia Stat. Behav. Sci. (2005). https://doi.org/10.1002/0470013192.bsa598,

76. L. Barnett, A. B. Barrett, and A. K. Seth, “Granger causality and transfer entropy are equivalent for gaussian variables,” Phys. Rev. Lett. 103, 238701 (2009). https://doi.org/10.1103/PhysRevLett.103.238701,

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群體智能讀書會

如果你對這些反直覺但極有用的現象感興趣——從蟻群搭橋、魚群同步、到無人機集群表演、集群機器人協作、群智優化與多智能體系統、網絡輿論建模研究等——歡迎加入「群體智能」讀書會：我們用動物—人類—機器三條線，希望把群體智能的涌現這件事講清楚、講透徹；用物理學、數理邏輯、多主體建模、計算傳播等多學科視角，去追問同一個核心：集群何以比個體更聰明？群體智能又在何時涌現？

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