“天生軟飯王”？看看這種瓷螺的“極簡生活”（中）

原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞

剛成熟的厄氏腸寄瓷螺長 6~8 厘米，橫徑 4~5 毫米，表面光滑、乳白色、不透明，身體呈圓柱形，后端漸細(xì)且均勻鈍圓，前端橫徑保持穩(wěn)定，直至鄰近末端突然收縮為 1~2 毫米長的細(xì)柄附著于海參腸壁。隨著瓷螺生長，此柄部逐漸延長變細(xì)，與宿主的連接日益脆弱，同時體表出現(xiàn)更明顯的不規(guī)則性：常形成局部膨大區(qū)域，其表皮薄而透明或半透明，由致密的、白色或淡黃色的狹窄圓柱體部分連接。這些囊泡狀膨大隨機(jī)出現(xiàn)，源于蟲體局部肌肉收縮——當(dāng)不同部位收縮時，其間區(qū)域因容納更多體液而劇烈擴(kuò)張。

成熟個體的解剖結(jié)構(gòu)極為簡單。其內(nèi)部可見一個巨大的腔體，即“中央腔”。瓷螺的附著端部分看似實心，但其內(nèi)部貫穿著一條狹窄的纖毛管。纖毛管在蟲體附著端體表開口，另一端則終止于中央腔。除這條在最大個體中直徑不超過 0.3 毫米的管道外，整個蟲體實質(zhì)均由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成的外壁包裹著中央腔。除上皮和肌肉組織外，瓷螺僅具有纖毛管、卵巢和精巢三個器官，無其他組織結(jié)構(gòu)。三個器官均開口于貫穿蟲體全長的中央腔。纖毛管是其與外界唯一的連接通道。瓷螺完全被屬于宿主的結(jié)締組織和內(nèi)皮層覆蓋，這些組織與宿主腸壁的相應(yīng)組織結(jié)構(gòu)保持有機(jī)聯(lián)系。

厄氏腸寄瓷螺Enteroxenos oestergreni縱切、橫切

性成熟時，卵子與精子均排入中央腔。性成熟后，包含纖毛管的一端逐漸退化，最終萎縮為連接寄生蟲與宿主腸壁的細(xì)柄，直至斷裂使二者完全分離。厄氏腸寄瓷螺全年均可繁殖，但每個雌體終生僅產(chǎn)卵一次。胚胎發(fā)育在母體中央腔內(nèi)進(jìn)行，卵裂方式為典型的腹足類模式，幼蟲具有常規(guī)的幼蟲器官。含有完全發(fā)育幼蟲的成蟲通常游離于宿主體腔內(nèi)，或僅通過細(xì)絲狀前端與腸壁保持松散連接。當(dāng)幼蟲發(fā)育完成時，母體已臨近死亡，其體壁多處呈囊泡狀膨大、變薄且透明，來自宿主的覆蓋層已與母體組織失去聯(lián)系并嚴(yán)重退化，大塊地從母體上皮脫落。

挪威紅參在 10 月末至冬季大部分時間會發(fā)生自發(fā)性自切，此時成熟的、中央腔內(nèi)充斥著幼體的游離瓷螺和僅靠細(xì)絲狀前端與宿主腸壁保持松散連接的瀕死瓷螺會隨宿主內(nèi)臟一起排至宿主體外。值得注意的是，海參此時的自切行為與瓷螺無關(guān)。

被排至宿主體外的瓷螺在受輕微擾動時就會破裂，釋放幼蟲，一次性產(chǎn) 110~429 個卵囊，含卵總量 21 000~135 000 枚。完全發(fā)育幼蟲在卵囊內(nèi)開始變態(tài)，于海水中完成變態(tài)第一階段。厄氏腸寄瓷螺幼體有殼，呈短彎管狀，橫截面略不對稱，殼頂至殼口分布著蜿蜒的分支脊突，厴為簡單的板狀結(jié)構(gòu)，輪廓與殼橫截面吻合。離囊的厄氏腸寄瓷螺成熟幼蟲在 5℃ 海水中可存活逾兩周。因無面盤，幼蟲無游泳能力，但體部伸縮性強(qiáng)，可向任意方向伸出殼，此動作可能導(dǎo)致殼體滾動位移。纖毛表皮在變態(tài)前無運(yùn)動功能，受驚時蟲體迅速縮回殼內(nèi)。

在變態(tài)第一階段，變態(tài)啟動時，蟲體前部大幅伸出殼，連接的柄部拉長縊縮，最終斷裂，導(dǎo)致殼、外套膜及大部分內(nèi)胚層腸管脫落。殘留幼蟲體含外胚層腸管、小部分內(nèi)胚層腸管、足腺、生殖腺原基及神經(jīng)組織與平衡囊，除斷裂處外，全身被纖毛。

后續(xù)階段中，殘余內(nèi)胚層腸管被排出，厴與后足脫離，在口器相對端形成無纖毛區(qū)。由于缺乏卵黃細(xì)胞和攝食結(jié)構(gòu)，變態(tài)幼蟲自由生活期極短，在實驗室條件下僅存活 1~2 天。無論發(fā)育為何種性別，幼蟲均需進(jìn)入海參腸道，而雄性個體還需定位至雌性的中央腔。（未完待續(xù)）

參考文獻(xiàn)及部分圖片來源：

Lützen J. Studies on the life history of Enteroxenos Bonnevie, a gastropod endoparasitic in aspidochirote holothurians[J]. Ophelia, 1979, 18(1): 1-51.

Bonnevie K.Enteroxenos ?stergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode[J]. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1902, 15: 730-792, pl. 37-41.

Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

文中部分圖片版權(quán)來源不詳，無法與著作權(quán)人一一取得聯(lián)系，未能及時支付稿酬，在此表示由衷的歉意。有關(guān)著作權(quán)人可與我們聯(lián)系。