向鹽堿地要糧！中國耐鹽小麥育種可望進入分子設計時代

原文發(fā)表于《科技導報》2025 年第19 期 《 小麥耐鹽基因挖掘和種質鑒定及創(chuàng)制研究 》

小麥作為全球主要糧食作物之一，其生產受到土壤鹽漬化的嚴重威脅。近年來，小麥耐鹽的分子機制和生理生化機制逐漸得到揭示，然而耐鹽性與產量等農藝性狀協(xié)同優(yōu)化和鹽脅迫響應復雜性仍是主要挑戰(zhàn)。本文綜述了小麥響應鹽脅迫的研究進展，并對該領域目前存在的問題進行了剖析，提出了用于小麥耐鹽性改良的建議。

小麥是全球最重要的口糧作物之一，為35%~40%的人口提供基礎能量供應，其消費量占全球谷物總量的19%。然而，土壤鹽漬化已成為威脅小麥生產的主要非生物脅迫因子。

鹽脅迫通過滲透失衡、離子毒性和氧化損傷三重機制影響小麥生長發(fā)育。因此，解析小麥耐鹽分子機制并創(chuàng)制耐鹽新種質和培育新品種，已成為保障國家小麥安全生產與產業(yè)持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略需求。近年來，隨著空間轉錄組學、基因組編輯等技術的突破，小麥耐鹽育種進入精準設計時代。此外，設計模塊化抗鹽通路和多組學聯(lián)合分析策略等為小麥耐鹽機制研究提供了新視角。

1 小麥耐鹽性生理機制探究

1.1 滲透調節(jié)

為應對鹽脅迫引起的水分虧缺，小麥進化出滲透調節(jié)機制，主要通過積累脯氨酸、可溶性糖等有機滲透物質來降低細胞滲透勢，維持水分吸收和細胞膨壓，保障正常生理功能，這種適應性策略涉及多種滲透物質的協(xié)同作用。脯氨酸是關鍵的滲透調節(jié)物質，其積累顯著增強小麥耐鹽性。在鹽脅迫下，耐鹽基因型通常表現(xiàn)出更高效的脯氨酸積累能力。除滲透調節(jié)功能外，脯氨酸還具有多重保護作用。可溶性糖是另一類重要的滲透調節(jié)物質，其在鹽脅迫下的積累呈現(xiàn)時間依賴性特征。可溶性糖不僅維持滲透平衡，還能保護膜結構和蛋白質穩(wěn)定性。

1.2 離子平衡調節(jié)

小麥耐鹽性的核心生理機制在于維持細胞內的離子平衡，特別是Na+/K+穩(wěn)態(tài)。在抵御鹽脅迫的初期響應機制中，鹽過度敏感（SOS）信號通路介導的Na+外排起著首要作用（圖1）。該通路的核心組分TaSOS1基因編碼一個定位于質膜的Na+/H+反向轉運蛋白。全基因組分析表明，小麥基因組中存在一個包含119個成員的TaSOS1基因家族，其中的28個成員在鹽脅迫下表達顯著上調，且攜帶這些高表達基因型的小麥表現(xiàn)出更強的根系活力與水勢維持能力。

圖1 植物中的鹽脅迫信號通路

維持細胞離子穩(wěn)態(tài)（尤其是K+的選擇性吸收和Na+的排斥）依賴于高親和性鉀轉運蛋白（HKT）家族成員的功能。研究表明，茶多酚負載的金屬有機框架（MOF?TPs）通過激活花青素代謝通路，提高K+和Ca2+的吸收和提高多酚顯著促進了鹽脅迫下小麥幼苗的生長，為化學調控技術增強小麥耐鹽性開辟了新方向。

1.3 抗氧化防御系統(tǒng)

鹽脅迫通過滲透干擾和離子毒害破壞小麥細胞穩(wěn)態(tài)，導致ROS過量積累，這些ROS會損害生物膜脂質、蛋白質及核酸，造成氧化損傷，嚴重影響小麥生長與產量。為應對鹽脅迫，小麥進化出由酶促與非酶促抗氧化物質組成的防御系統(tǒng)，其效率直接影響植株的耐鹽性。該系統(tǒng)的激活可能受ROS信號驅動，轉錄組分析顯示鹽脅迫早期ROS積累可激活抗氧化系統(tǒng)。

酶促抗氧化系統(tǒng)是ROS清除的主要機制抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）在AsA?GSH循環(huán)中發(fā)揮核心作用，過氧化物酶（PX）利用抗壞血酸（AsA）還原H2O2，GR則維持還原型谷胱甘肽（GSH）水平，共同維持氧化還原平衡。非酶促抗氧化物質同樣重要：AsA和GSH不僅清除ROS，還參與滲透調節(jié)。最新研究表明，外源水楊酸（SA）可上調AsA?GSH循環(huán)關鍵酶活性，有效緩解100 mmol/L的NaCl造成的氧化損傷。此外，信號分子在抗氧化防御調控中扮演樞紐角色，一氧化氮（NO）和SA通過激活抗氧化基因表達提高耐鹽性。

2 小麥耐鹽性分子機制探究

2.1 激素信號通路

鹽脅迫下，小麥通過復雜的信號轉導網(wǎng)絡激活耐鹽相關基因表達，其中激素信號通路發(fā)揮核心調控作用。脫落酸（ABA）信號通路是小麥響應鹽脅迫的關鍵途徑，鹽脅迫誘導ABA合成增加，ABA與受體PYR/PYL結合后，通過抑制PP2C磷酸酶活性解除對SnRK2蛋白激酶的抑制作用。值得注意的是，ABA信號通路的精細調控還涉及蛋白質翻譯后修飾。

鈣離子（Ca2+）信號通路是另一重要調控模塊。鹽脅迫觸發(fā)胞質Ca2+濃度瞬時升高，Ca2+信號由鈣調蛋白（CaM）及鈣依賴蛋白激酶解碼。相反，鈣調蛋白樣蛋白PvCML9/OsCML9負調控耐鹽性，其功能缺失突變體通過維持Na+/K+平衡及ROS穩(wěn)態(tài)顯著增強耐鹽性。

另外的研究表明，耐鹽小麥品種晉麥47在鹽脅迫下能維持細胞水合度與膜完整性，通過激活液泡Na+/H+逆向轉運蛋白基因TaNHX1的表達，實現(xiàn)Na+液泡區(qū)隔化，降低細胞質毒性，同時優(yōu)化光合機構保護機制，穩(wěn)定葉綠素含量與光系統(tǒng)Ⅱ量子效率。

2.2 基因調控網(wǎng)絡

小麥的耐鹽性是由多個基因協(xié)同調控的復雜過程，涉及眾多功能基因和轉錄因子，形成了一個龐大而精細的基因調控網(wǎng)絡。除ABA信號通路和Ca2+信號通路中的關鍵基因外，其他基因也參與小麥耐鹽調控。NAC基因家族作為重要轉錄因子，在小麥耐鹽過程中發(fā)揮關鍵作用。ASR基因家族在非生物脅迫耐受性中發(fā)揮著重要的調節(jié)作用，特別是小麥TaASR1基因，其過表達不僅提升了小麥的耐鹽堿性，還保證了產量的穩(wěn)定。研究證實，一些與離子轉運、滲透調節(jié)、抗氧化防御等直接相關的功能基因，如HKT基因家族、SOS基因家族、脯氨酸合成酶基因等，也是小麥耐鹽基因調控網(wǎng)絡的重要組成部分。這些基因在鹽脅迫下的表達受到精確調控，通過協(xié)同作用來增強小麥的耐鹽能力。

類似地，通過酵母雙雜交、雙分子熒光互補及免疫共沉淀等蛋白質互作實驗，證實了小麥TaCML31蛋白與MYB轉錄因子TaMYB77之間存在相互作用。

耐鹽小麥品種SR3中的甘油?3?磷酸酰基轉移酶（GPAT）家族基因TaGPAT6在鹽脅迫下表達上調，該基因的表達受鹽脅迫特異性誘導，其分子調控網(wǎng)絡在禾本科作物中具有進化保守性，為多物種耐鹽育種策略的制定提供了重要理論依據(jù)。

3 小麥耐鹽基因挖掘和遺傳基礎研究

3.1 耐鹽相關數(shù)量性狀基因座和目標基因挖掘

基因組學技術的飛快進步正深刻改變著數(shù)量性狀位點的定位策略。基于全基因組關聯(lián)分析（GWAS）分析鑒定出37個與產量性狀相關的耐鹽SNP位點，這些位點可用于構建早代基因組預測模型，顯著降低田間測試規(guī)模。通過對228份春小麥進行GWAS，鑒定出25個高置信度耐鹽QTL，單倍型分析進一步鎖定優(yōu)異等位變異，發(fā)現(xiàn)這些優(yōu)異的單倍型在鹽脅迫下可顯著改善幼苗耐鹽性，將這些優(yōu)異單倍型整合到現(xiàn)代栽培品種中可以取代育種過程中的劣質單倍型，從而能夠開發(fā)出耐鹽、高產的小麥品種。

尤其，從小麥農家種中克隆了耐鹽主效基因TaSPL6?D，該基因因47 bp插入導致功能喪失，將其引入現(xiàn)代優(yōu)良品種，取得了顯著的耐鹽性提升。同時，利用GWAS揭示了小麥耐鹽性狀的復雜遺傳基礎，其中TaHKT1;5基因座可作為分子標記輔助選擇的重要靶標，從而調控K+積累并顯著影響耐鹽性。

利用粗山羊草耐鹽種質Y215與栽培小麥雜交，在6D染色體上定位到一個顯著提高苗期耐鹽性的主效QTL qSFWI6D，為該優(yōu)異等位基因高效滲入小麥的分子育種實踐提供了有力支持。在小麥近緣物種冰草（Agropyron）中，通過整合耐鹽QTL定位與轉錄組測序，成功克隆了功能基因 SnRK2.9?V，顯著提高了小麥對鹽脅迫和干旱脅迫的適應性。類似地，利用大麥野生種質創(chuàng)制的滲入系揭示，有效緩解了細胞質中的離子毒害。分子機制研究表明，該位點可能與高親和性鉀轉運蛋白（HKT）家族成員協(xié)同作用，參與調控木質部Na+的卸載過程，從而維持地上部的離子穩(wěn)態(tài)。將源于粗山羊草的小麥D基因組中的外源耐鹽QTL滲入小麥，不僅表現(xiàn)出增產潛力，還能通過優(yōu)化根系構型增強鹽脅迫下水分和養(yǎng)分吸收能力。

3.2 表觀遺傳修飾與耐鹽性的關系

表觀遺傳機制在植物逆境適應中的核心調控功能體現(xiàn)在其通過動態(tài)調控基因表達網(wǎng)絡來增強植物的抗逆能力。關鍵的表觀遺傳修飾形式如DNA甲基化、組蛋白修飾以及非編碼RNA介導的調控通路，能夠可逆地改變染色質狀態(tài)和基因轉錄活性，從而精密調控植物應對脅迫環(huán)境的生理生化響應過程。尤為重要的是，部分表觀遺傳修飾具有跨代遺傳的特性，使子代在遭遇相似脅迫時能啟動更快速、更有效的防御反應，表現(xiàn)出增強的脅迫耐受性，這些機制為作物遺傳改良開辟了新途徑。特別值得關注的是，利用新興的表觀遺傳編輯技術精確操控關鍵農藝性狀相關基因的表達時空模式與水平，已成為突破傳統(tǒng)育種瓶頸、定向創(chuàng)制高抗逆和高產作物新種質的重要策略。

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，組蛋白乙酰轉移酶基因TaHAG1通過表觀遺傳調控下游靶基因，精細調節(jié)鹽脅迫下ROS的清除能力及其信號轉導網(wǎng)絡，從而顯著增強了小麥的耐鹽性。同時，作為響應環(huán)境脅迫的核心表觀遺傳標記之一，DNA甲基化在小麥應答鹽脅迫等非生物逆境過程中扮演著不可或缺的調控角色。基于高通量測序的全基因組甲基化圖譜分析，清晰揭示了鹽脅迫誘導的小麥全基因組DNA甲基化動態(tài)變化模式，并且這些變化與耐鹽表型間存在顯著關聯(lián)，表明其在耐鹽機制中起核心作用。

4 小麥耐鹽材料鑒定和新材料培育

小麥耐鹽種質資源的規(guī)模化鑒定依賴于標準化鹽脅迫體系的建立與高通量表型技術的應用。當前研究中，水培法因其環(huán)境可控性強已成為苗期耐鹽鑒定的主流方法。

在利用γ射線輻照創(chuàng)制的小麥突變體中，M04、M05、M07在鹽脅迫下籽粒產量損失僅6.1%~8.5%，顯著低于鹽敏感對照，其優(yōu)勢源于抗氧化酶系統(tǒng)活性提升及膜脂過氧化抑制。利用航天誘變技術與常規(guī)育種技術結合培育的小麥新品種航麥802，該品種在3.21‰~3.39‰鹽堿地上表現(xiàn)出全生育期Ⅰ級耐鹽性。航麥802兼具中強筋品質、耐旱性、葉銹病免疫以及中抗赤霉病/白粉病等優(yōu)良特性。在集成了“耐鹽品種?微咸水灌溉?生物炭改良”的鹽堿地利用模式和節(jié)水50%的條件下，衡麥30實現(xiàn)畝產超過400 kg。

新型作物育種技術在耐鹽小麥品種選育中取得了可喜進展。將功能基因組學、分子設計育種與傳統(tǒng)遺傳改良技術緊密結合，有效促進了耐鹽基因和耐鹽小麥新種質創(chuàng)制。

隨著耐鹽基因資源的不斷豐富與分子標記技術的日益成熟，耐鹽分子設計育種可望逐步取代傳統(tǒng)經(jīng)驗育種，實現(xiàn)從經(jīng)驗選育向定向改良的轉換。國家耐鹽堿作物育種聯(lián)合攻關組整合全國55家科研單位與種業(yè)企業(yè)，構建了“基因挖掘—分子標記開發(fā)—品種設計”一體化育種平臺，為小麥種質資源和新品種耐鹽性鑒定提供了便利。目前，中國耐鹽小麥育種全面進入產業(yè)化應用階段，國家耐鹽堿育種聯(lián)合攻關組育成的21個耐鹽品種已在環(huán)渤海和南疆鹽堿地區(qū)域推廣應用，耐鹽小麥品種的審定數(shù)量已從2022年的5個增長至2025年的21個，且企業(yè)作為第一育種單位的占比超過50%，標志著產學研深度融合邁上新臺階。

5 小麥耐鹽性研究面臨的挑戰(zhàn)和展望

5.1 鹽脅迫響應機制的復雜性

鹽脅迫對植物的影響是一個由多種因素共同構成的復雜脅迫體系，這種復雜性為研究植物耐鹽機制帶來了系統(tǒng)性挑戰(zhàn)。鹽脅迫的化學復雜性主要表現(xiàn)在離子組成多樣性上，除主要成分Na+和Cl?外，堿性鹽、中性鹽及微量離子通過不同作用影響脅迫強度。

鹽濃度與植物生理損傷之間常表現(xiàn)為非線性劑量效應，存在關鍵的濃度閾值，導致耐鹽主導機制的轉換。脅迫持續(xù)時間深刻影響著植物耐鹽表型的塑造，短期脅迫（72 h內）往往會迅速激活SOS通路介導Na+的外排。相比之下，長期脅迫（7 d以上）則更多地依賴于液泡區(qū)隔化等策略來長期隔離Na+。

鹽離子在植物不同器官、組織乃至細胞器間的非均勻分布，導致了響應機制的層級差異。基于共聚焦顯微技術的觀測表明，在鹽脅迫的根表皮細胞中，液泡內Na+濃度可高達胞質的6.8倍，而在葉肉細胞中，葉綠體內Cl?的積累量常超過線粒體。

小麥耐鹽機制表現(xiàn)為生理生化響應與分子網(wǎng)絡形成動態(tài)互作。在鹽脅迫條件下，植株通過代謝重塑實現(xiàn)滲透平衡，脯氨酸和可溶性糖等有機滲透調節(jié)物質的大量積累。

5.2 耐鹽基因挖掘的難度與功能驗證的限制

小麥基因組的高度重復性（>80%）和同源基因冗余，顯著增加了從多組學數(shù)據(jù)中精確鑒定關鍵耐鹽基因的難度。盡管多組學整合策略加速了耐鹽基因挖掘進程，其效率仍受到基因組注釋不完整和同源基因功能相似性的嚴重制約。因此，克服同源基因功能冗余、基因組注釋缺口以及基因型?表型關聯(lián)解析中的背景噪聲干擾，是提升候選基因篩選精度的核心瓶頸。

基因功能驗證是分子育種的關鍵步驟，但小麥遺傳轉化周期較長是其主要的限制因素。小麥基因組的高度復雜性和植株再生能力不足制約了其遺傳轉化效率。為克服這一技術瓶頸，病毒載體介導的基因遞送系統(tǒng)被開發(fā)用于CRISPR/Cas9介導的植物基因組編輯。功能驗證效率受制于多拷貝編輯協(xié)同性差以及標準化高通量表型技術的缺乏，亟需開發(fā)適配小麥特性的高效多基因組編輯平臺和高通量表型鑒定平臺。

近年的研究表明，小麥耐鹽性不僅由DNA序列變異決定，還顯著受到表觀遺傳修飾組蛋白乙酰化、DNA甲基化和非編碼RNA的調控，這為功能解析引入了新的動態(tài)維度。表觀遺傳修飾由DNA甲基化、非編碼RNA、染色質重塑和組蛋白修飾組成，對植物發(fā)育、脅迫相關基因的表達具有重要調控作用。然而，表觀修飾具有動態(tài)性和時空特異性，其功能驗證需要在脅迫的不同階段進行追蹤分析，復雜度遠超靜態(tài)基因編輯。因此，表觀遺傳機制的介入要求功能驗證從靜態(tài)基因編輯轉向動態(tài)修飾追蹤，并解決跨代遺傳驗證周期長、成本高的問題。

小麥耐鹽性基因挖掘與功能驗證的核心挑戰(zhàn)，源于其基因組結構的高度復雜性和耐鹽性狀的多基因調控本質。同源基因功能冗余導致的篩選噪聲、功能驗證周期漫長以及表觀調控網(wǎng)絡的動態(tài)復雜性，仍是當前面臨的主要瓶頸。

5.3 耐鹽品種農藝性狀協(xié)同改良的矛盾

雖然耐鹽小麥品種的培育在緩解鹽脅迫影響方面取得明顯進展，但其農藝性狀如分蘗能力、籽粒品質和產量等往往表現(xiàn)不盡理想，成為制約其推廣應用的主要障礙。

耐鹽性狀的多基因調控特性會引發(fā)非目標性狀的連鎖抑制。一般情況下，耐鹽小麥的生理適應機制表現(xiàn)為角質層增厚、離子區(qū)隔化等，這可能影響光合效率和物質運輸。TaGPAT6基因通過增強角質層生物合成提升耐鹽性，但其組成型表達會降低氣孔開度，限制CO2擴散效率并抑制光合碳同化。同時，鹽脅迫誘導的ROS爆發(fā)雖可通過SOD等抗氧化系統(tǒng)緩解，但過度清除ROS可能干擾線粒體電子傳遞鏈功能，進而影響籽粒淀粉合成關鍵酶活性。

傳統(tǒng)育種多基于表型選擇，難以精準平衡耐鹽性與農藝性狀。分子標記輔助選擇和基因組編輯技術雖可定向改良耐鹽性，但靶基因的編輯可能引發(fā)非預期效應。耐鹽小麥品種農藝性狀的改良需從系統(tǒng)生物學視角出發(fā)，整合多組學數(shù)據(jù)解析耐鹽性與產量形成的調控網(wǎng)絡。首先，鑒定協(xié)同調控離子轉運與碳氮代謝的關鍵樞紐基因CIPK家族激酶，通過等位變異挖掘實現(xiàn)性狀協(xié)同改良。其次，構建高通量表型組?基因組整合分析平臺，實現(xiàn)耐鹽性與產量性狀的同步篩選。

5.4 展望

隨著全球氣候變化與土壤鹽漬化加劇，耐鹽性研究已成為小麥安全生產的熱點議題。傳統(tǒng)育種技術通過系統(tǒng)性的遺傳重組與基因型和表型選擇，已經(jīng)在小麥耐鹽品種培育中發(fā)揮了重要作用。但傳統(tǒng)育種技術受限于基因復雜性及基因?環(huán)境互作機制不明，亟需多學科交叉融合以突破瓶頸。需要深入研究小麥耐鹽的分子機制，進一步從小麥中鑒定和克隆關鍵耐鹽基因。同時，參考擬南芥、水稻等模式植物中鑒定和克隆的重要耐鹽基因，從小麥中克隆這些基因的同源基因。然后，利用轉基因和基因編輯等技術對這些目標基因進行遺傳操作，培育耐鹽性較強的小麥新種質資源。

另外，小麥野生近緣植物是抗生物和非生物脅迫基因的寶貴資源庫，在提升作物抗病性、環(huán)境適應性及品質性狀方面發(fā)揮著不可替代的作用。綜合將生物信息學、基因組學、轉錄組學、蛋白組學、代謝組學等現(xiàn)代生物技術與傳統(tǒng)育種方法結合，系統(tǒng)、深入地挖掘小麥野生植物資源在耐鹽性方面的遺傳潛力，可持續(xù)為培育耐鹽高產小麥品種提供重要基因資源和育種材料。所以，傳統(tǒng)育種技術仍然是小麥耐鹽性遺傳改良的重要途徑。通過深入挖掘和創(chuàng)制耐鹽種質資源，持續(xù)優(yōu)化表型選擇體系，并有效整合分子標記輔助選擇、全基因組選擇、轉基因和基因編輯等技術，加快耐鹽小麥新品種培育和應用。

本文作者：趙補全、要星宇、葉興國、唐華麗、張雙喜

作者簡介：趙補全，寧夏大學農學院、中國農業(yè)科學院作物科學研究所、寧夏農林科學院農作物研究所，碩士研究生，研究方向為小麥分子育種；唐華麗（通信作者），中國農業(yè)科學院作物科學研究所，助理研究員，研究方向為小麥分子育種；張雙喜（共同通信作者），寧夏農林科學院農作物研究所，研究員，研究方向為小麥遺傳育種。

文章來 源 ： 趙補全, 要星宇, 葉興國, 等. 小麥耐鹽基因挖掘和種質鑒定及創(chuàng)制研究[J]. 科技導報, 2025, 43(19): 30?43 .

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