天生軟飯王”？看看這種瓷螺的“極簡生活”（下）

原創 克爾-紐曼黑洞

早期的研究者曾根據成年瓷螺同時擁有雌雄生殖器官而認為其雌雄同體，但后續的研究表明，厄氏腸寄瓷螺實際上是雌雄異體的生物。在雌性體內中央腔最靠近附著端的位置，數次記錄到已完成變態第一階段的幼蟲。這些幼蟲處于游離狀態，且未發現帶厴或帶殼的個體。這表明幼蟲很可能在失去厴后才會進入雌性中央腔。盡管未發現幼蟲通過纖毛管的直接證據，但纖毛管是雄性進入雌體中央腔的唯一通道。變態幼蟲運動能力有限，而纖毛管內層細胞具有長纖毛，一旦幼蟲抵達管口，纖毛將推動其通過。纖毛管內開口通常正對雄性容納器，小型雄體的著位點顯示：多數個體集中于管口正對區域，仿佛是被“直接投放”至此。這表明幼蟲進入中央腔后幾乎不再移動。

容納器在年輕雌體中表現為上皮不規則的柄狀突起，起源于中央腔盲端。其常呈現左右分葉的形式，這在未獲得雄體的大型雌體中尤為明顯。容納器由與中央腔連續的高度折疊上皮構成，細胞呈柱狀。厄氏腸寄瓷螺在體長 1.5 毫米時開始形成容納器。上皮細胞分泌的嗜堿性物質會覆蓋整個容納器表面，推測其功能是吸引幼蟲定植，因為雄體僅見于容納器區域。

雄性幼蟲變態的下一步驟以幼蟲外胚層腸管的外翻為標志。該過程始于游離幼蟲。從口部開始，腸細胞逐漸覆蓋全身，取代纖毛表皮層。最終，除后足腺開口處外，整個體表都被腸細胞層覆蓋。值得注意的是，這些腸細胞似乎不發生增殖，因為未觀察到有絲分裂現象。在此過程中，幼蟲體逐漸變為球形。幼蟲在腸管外翻初期即可附著于容納器，但因定位過程需依賴運動能力，故定植發生于纖毛表皮消失前的腸管外翻階段。在所有觀察案例中，幼蟲均以腸管外翻面接觸容納器，纖毛區從不參與附著。幼蟲逐漸陷入容納器上皮。雖然無法確認是否主動侵入，但上皮細胞增殖確實會包裹前進中的幼蟲。最終，無纖毛的幼蟲雄體被容納器細胞構成的“杯狀結構”包圍，其外翻腸細胞與容納器細胞頂面相對。于是雄體以球形小體形式嵌入雄性容納器，但幼蟲未被完全包裹——表面保留由小型立方細胞構成的圓形板狀區，未來將發育為輸精管，可能起源于幼蟲后極區。此后，雄體隨著生長逐漸發育為形態不規則的囊泡，與容納器組織緊密結合形成復合器官——該結構曾被早期研究者誤認為腸寄瓷螺自身的精巢。

厄氏腸寄瓷螺Enteroxenos oestergreni生活史

理論上體長 3~4 毫米的雌體即可被雄性幼蟲侵入。雌體的雄蟲攜帶率隨體長增加而上升，體長 11~30 毫米的雌體最易受侵，71~100 毫米時仍可能接受新雄蟲，部分食管寄生雌體終生無雄體。大多數雌體體內僅有一個雄體，而無論雄體存在與否，雌體的性成熟過程均會在體長 45~60 毫米時完成。但雄體存在會加速纖毛管的退化：—部分體長 20~25 毫米的攜雄雌體的纖毛管已完全退化，而無雄雌體通常在體長 90~100 毫米時才發生纖毛管退化。纖毛管在雄體植入后的快速閉合解釋了單雄體占優現象。即使在多雄體案例中，各雄體體積相近也暗示其植入時間接近。

挪威紅參每年自切且內臟再生需 2 個月，因此食管外寄生的腸寄瓷螺最多存活10個月。雖然異常位點寄生的雌體仍會形成纖毛管，但這些部位罕有雌性幼蟲定植，出現雄性幼蟲的概率極低，而持續缺雄會導致雌體提前脫落，因此絕大多數非食管寄生個體無法完成生活史。即使未因宿主自切而直接被排出，這些個體也會因缺乏雄體而絕育。

厄氏腸寄瓷螺的此種現象被稱為隱性雌雄異體（cryptogonochorism）。這是性別二態性的極端表現形式，不同程度退化的雄體被納入雌體體內并完成發育，使得雌體表面上看似自體受精的同步雌雄同體生物。除同屬于 Entoconchidae 科的其他屬外，該現象還存在于根頭總目 Rhizocephala、部分寄生橈足類以及雙殼類生物Austrodevonia percompressa(Dall, 1899)中。其進化前提是性別二態性已高度發展，但雄體仍保持一定獨立性。

Entocolax屬的特征與 Entoconchidae 科祖先類型最接近。該科的隱性雌雄異體現象源于雄體代謝獨立于雌體的狀態——Entocolax屬雄體的精巢成熟伴隨腸管、神經和肌肉的漸進退化，且雄體壽命短，其配子生成所需能量很可能僅依賴自身儲備。

Entocolax屬與Thyonicola屬、腸寄瓷螺屬的產卵數差異顯著：E. schwanwitschi大型個體產卵 270~1350 枚，E. ludwigi產得可能更多；厄氏腸寄瓷螺產卵 21 000~135 000 枚；大型Thyonicola dogieli單次產卵 350萬~400 萬枚。后兩者通過以下途徑實現高產：①增大體形，擴展卵巢容量；②縮減卵徑。雖然卵子小型化能提升受精卵數量優勢，但會導致幼蟲體形減小，而由于幼蟲不攝食，其發育成的雄體潛能也相應降低。若像Entocolax屬物種那樣，小型雄體依賴自身有限能量發育精巢，那么其精子產量將遠不足以滿足激增的卵子受精需求—— 考慮到Entocolax屬物種需多個雄體服務單個雌體，這意味著每個雌體需要接納數量驚人的雄體。

走出這一困境的途徑是雌體通過“孵育”少量雄體，將其精巢納入自身體內以實現持續能量供給。這種方式帶來雙重優勢：精巢可發育至極大尺寸，并能在雌體存活期間持續發揮功能。腸寄瓷螺屬和Thyonicola屬大型個體的植入精巢均未顯示退化跡象。（完）

參考文獻及部分圖片來源：

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Bonnevie K.Enteroxenos ?stergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode[J]. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1902, 15: 730-792, pl. 37-41.

Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

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