在植物學頂級期刊Molecular Plant、Nature Plants上發表論文，這個實驗室總結植物逆境（脅迫）及其相關指標

自然界中的植物并非總是生活在適宜的環境條件下，經常要遭受干旱、冷凍、高溫、鹽漬、病蟲害、大氣污染等不良環境因素的影響。凡對植物生長或生存不利的各種環境因子統稱為“逆境”(stress)。對于植物而言，逆境也就是環境脅迫，因此，“stress”一詞也常被譯為“脅迫”。

植物的生長與發育常常面臨生物脅迫和非生物脅迫的雙重挑戰，這些脅迫會嚴重影響植物的生長、產量和品質。深入理解脅迫對植物的影響，評估植物的脅迫響應和適應性，有助于揭示植物的生存策略和適應機制，為農業生產和和植物育種提供科學依據。

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植物脅迫簡介

植物的脅迫可以分為生物脅迫和非生物脅迫兩大類。由微生物、病蟲害、動物等生物對植物造成的脅迫稱為生物脅迫，由外界自然條件變化對植物造成的脅迫稱為非生物脅迫，具體如下：

圖.脅迫的種類

生物脅迫：

• 病害：由病原菌、病毒、真菌等生物因素引起的植物疾病。

• 蟲害：昆蟲等害蟲對植物組織的直接損害或通過傳播病原體造成的傷害。

• 雜草競爭：雜草與農作物競爭光照、水分和營養，影響作物生長。

非生物脅迫：

• 溫度脅迫： 極端溫度，如高溫和寒冷，會影響植物的生長發育和生產力。

• 水分脅迫：干旱和洪澇會導致水分供應不足或過量，影響植物的正常生理活 動。

• 鹽分脅迫：高鹽度環境會對植物細胞的滲透平衡造成干擾。

• 光照脅迫：強光或光照不足都會對植物的光合作用產生影響。

• 重金屬脅迫：土壤中重金屬含量過高會對植物造成毒性壓力。

• 滲透脅迫：由于水分或鹽分不平衡導致的細胞內外部滲透壓差異。

• 營養脅迫：土壤中營養元素的缺乏或過量也會對植物生長造成影響。

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植物脅迫對生理代謝過程的影響

在逆境脅迫下，植物通常會在生長發育、生理生化和分子水平發生變化，對逆境做出響應，響應既包含逆境對植物的傷害，也包含植物對逆境的抗性。

• 植物體內水分狀況的變化： 植物在干旱、低溫、高溫、鹽漬和病害等逆境脅迫下，植物 體內水分狀況出現 的明顯變化，它們 都存在水分虧缺的共性。 其原因主要是在上述逆境下， 植物吸水能力明顯降低， 蒸騰量雖也減少， 但由于蒸騰量大于吸水量， 植物細胞失水， 組織含水量降低，普遍發生萎蔫現象。

• 植物細胞質膜透性的變化：植物細胞的質膜、液泡膜等膜系統被認為是逆境傷害的敏感部位，其明顯表現是膜透性 加大，胞內物質明顯外滲，電解質滲漏率或電導率加大。 這常被用作衡量植物遭受逆境影響程度或植物抗性強弱的主要指標之一。

• 光合作用的變化：在各種逆境下，植物的光合作用強度都呈現下降的趨勢。 逆境導致光合作用下降的原因很多。如 在高溫脅迫下，植物光合作用的下降可能與葉綠體結構受損、光合酶的變性失活有關也可能與脫水時氣孔關閉、增加氣體擴散阻力有關。

• 呼吸作用的變化：植物在逆境條件下的呼吸作用變化不一，其變化有3種類型：①呼吸速率逐漸下降，如植物在凍害、高溫、鹽漬和淹水脅迫發生時；②呼吸速率先升后降，如植物在冷害和干旱脅迫發生時；③呼吸速率明顯增強，如植物在感染病菌時。

• 植物體內物質代謝的變化：在干旱、低溫、高溫等逆境下，植物體內磷酸化酶和蛋白酶的水解活性提高，淀粉水解和蛋白質降解加劇，而合成降低，使體內可溶性糖類(如葡萄糖、蔗糖等)和可溶性氮含量增加。同時，在逆境下某些蛋白質(如逆境誘導蛋白)合成能力也增強。此外植物內源脫落酸(ABA)含量明顯增加也是植物響應各種逆境的一種普遍表現。

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植物脅迫的相關指標

植物在面對脅迫時，一些特定的生理生化指標可以用來評估植物的脅迫響應和適應性。通過分析這些指標，可以更好地理解植物對環境變化的響應機制，為農業生產和植物育種提供科學依據。具體如下：

??超氧化物歧化酶(SOD)：?一種抗氧化酶，能夠催化超氧自由基歧化為氧氣和過氧化氫，是植物體內重要的抗氧化酶之一，參與清除活性氧。

?過氧化物酶(POD)：一種抗氧化酶，參與清除過氧化氫，保護植物免受氧化脅迫的傷害。

?過氧化氫酶(CAT)：將過氧化氫分解為水和氧氣，減少活性氧對植物細胞的損傷。

?過氧化氫(H2O2)：通過信號傳導、抗氧化防御、生長調節以及系統信號傳導等機制，幫助植物應對各種逆境脅迫，維持正常的生理功能和生長發育。

?超氧陰離子(O2-)：在植物抗逆性中具有重要的信號傳導和抗氧化防御作用，通過調節基因表達和激活抗氧化酶系統，幫助植物應對各種逆境脅迫。

?丙二醛(MDA)：膜脂過氧化的終產物，其含量的增加通常與細胞膜損傷相關，可以作為氧化脅迫的一個指標。

?脯氨酸(Pro)：一種氨基酸，在植物受到脅迫時會積累，具有保護細胞結構和穩定蛋白質功能的作用。

?可溶性蛋白：其含量變化可以反映植物對脅迫的響應，是植物抗寒性的重要指標之一。

?可溶性糖：作為植物內重要的滲透調節物質，可溶性糖的含量變化與植物對水分脅迫的響應有關。

?葉綠素含量：它的減少可能與脅迫下光合作用下降有關。

?相對電導率：通常用來評估細胞膜的完整性，與細胞膜的損傷程度相關。

?質膜透性：脅迫條件下，質膜透性的增加通常與細胞損傷有關。

?根系生長：包括根的長度和活力，溫度脅迫可能會抑制根系的正常生長。

?幼苗形態：如株高、最大葉長、最大葉寬等，溫度脅迫可能會影響幼苗的整體形態發展。

圖.植物脅迫的推薦指標

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案例分享

番茄缺硼反應的生理和分子基礎

期刊名稱：Horticulture Research

影響因子：7.6

DOI：https://doi.org/10.1093/hr/uhad229

1.研究內容

硼缺乏抑制了與氮代謝相關的基因的表達，同時誘導了與戊糖磷酸途徑相關的基因的表達，從而改變了碳流，為植物提供能量以應對脅迫。缺硼會增加銅、錳和鐵的積累，從而在脅迫早期階段維持葉綠素含量和光合效率。此外，缺硼還會下調參與細胞壁組織的基因表達，降低根部果膠和纖維素的含量，最終阻礙根部的生長。此外，缺硼顯著改變了根部的植物激素水平和信號通路。缺硼處理下，番茄根系中茉莉酸、茉莉酰-L-異亮氨酸、反式玉米素核苷、脫落酸、水楊酸和SA葡萄糖苷的含量降低，而異戊烯基腺嘌呤核苷和乙烯前體1-氨基環丙烷-1-羧酸的含量增加。這些結果表明，番茄根系通過重新編程碳/氮代謝、改變細胞壁成分和調節植物激素途徑來抵御硼缺乏。本研究為進一步闡明番茄對硼缺乏的適應機制提供了理論基礎。

2.研究結果

（1）缺硼條件下番茄幼苗的生理反應

先前的研究表明，缺硼會誘導活性氧（ROS）爆發，從而導致植物氧化損傷。因此，我們測量了缺硼條件下番茄幼苗的H2O2水平。缺硼處理5天后，番茄葉片中的H2O2含量增加了103.54%，根系中的H2O2含量增加了128.37%。補硼1天后，根系中的H2O2含量恢復到正常水平。 為了進一步驗證結果，對葉片和根系進行了 O 2 - —特異性NBT染色和H2O2特異性DAB染色。NBT和DAB染色均表明，硼缺乏誘導番茄幼苗中H2O2和O2-積累。此外，ROS特異性DCFH-DA熒光探針染色也證實了硼缺乏誘導根系中ROS積累。

ROS過度積累會導致植物發生氧化損傷。隨后，我們測量了番茄幼苗的MDA水平（膜脂氧化程度的標志）。硼缺乏顯著增加了葉片的MDA含量，補供1天后，MDA含量恢復到正常水平。 接下來，我們測量了硼缺乏條件下番茄幼苗的抗氧化酶活性。 硼缺乏對番茄幼苗的SOD活性沒有影響（圖1）； 相反，處理5天后，葉片中的CAT、POD和抗壞血酸過氧化物酶（ APX ）活性分別增加了116.54%、105.85%和53.99%，根中的CAT、POD和APX活性分別增加了28.2%、48.91%和157.67%。 補硼1天后，這些抗氧化酶的活性恢復到正常水平。

硼缺乏會影響光合產物的運輸，擾亂營養物質的吸收和利用。因此，我們研究了硼缺乏對番茄幼苗光合效率的影響。缺硼3天后，細胞間CO2濃度增加了9%，缺硼5天后，總水蒸氣電導率增加了30.4%。補硼1天后，這兩個指標都恢復到正常水平。與短期處理相比，長期缺硼（18天）導致這些光合作用指標的變化更為劇烈。長期缺硼處理下，凈光合速率、蒸騰速率、CO2總電導率、水汽總電導率和氣孔水汽電導率分別下降了36.75%、36.26%、38.52%、38.07%和41.47%，而葉腔CO2濃度則增加了1.41%。糖是光合作用的產物。缺硼處理5天后，番茄葉片中可溶性糖含量降低了39.92%，根系中可溶性糖含量降低了14.99%。這些結果表明，缺硼會抑制番茄幼苗的光合作用效率，最終阻礙植株生長（圖2）。

圖1.缺硼影響番茄幼苗的抗氧化酶活性。將14日齡的番茄幼苗移栽到硼充足的新鮮Hoagland溶液中（30μMB）或硼缺乏的條件（0.1μMB）中培養3或5天。缺硼處理5天后，將幼苗移栽到硼充足的正常Hoagland溶液中恢復生長1天（RE1）。測定抗氧化酶活性。A，葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性。B，根SOD活性。C，葉片過氧化氫酶(CAT)活性。D，根CAT活性。E，葉片過氧化物酶(POD)活性。F，根POD活性。G，葉片抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。H，根APX活性。數值以平均值±標準差表示。雙向方差分析(ANOVA)，?P<0.05。

圖2.缺硼影響番茄幼苗的光合作用效率。將14日齡的番茄幼苗移栽到硼充足的新鮮Hoagland溶液中（30μMB）或硼缺乏的條件（0.1μMB）中培養3天或5天。缺硼處理5天后，將幼苗移栽到硼充足的正常Hoagland溶液中恢復生長1天（RE1）或在缺硼條件下繼續生長18天。測定了凈光合速率（A）、葉室CO2濃度（B）、蒸騰速率（C）、CO2總電導率（D）、水蒸氣總電導率（E）、氣孔水蒸氣電導率（F）、細胞間CO2濃度（G）以及葉片（H）和根系（I）中的可溶性糖（WSS）含量。數值表示為平均值±標準差，雙向方差分析（ANOVA），?P<0.05。

（2）B缺乏會重新編程糖和氨基酸代謝，破壞植物激素的生物合成，使金屬離子積累增加并改變番茄根部的細胞壁成分

進一步實驗證實，缺硼還降低了JA、JA-Ile、tZR、ABA、SA和SAG的含量，提高了ACC和iPR的含量，從而改變了植物激素信號途徑；并且誘導金屬轉運蛋白的表達，增加了Cu、Mn和Fe的積累，從而維持了脅迫初期的葉綠素水平和光合效率；下調了根系中參與細胞壁蛋白、角質和木栓質生物合成、纖維素和半纖維素代謝、果膠代謝和木質素代謝相關基因的表達，從而降低了果膠和纖維素的含量并重新修飾了細胞壁果膠網絡，最終抑制了根系生長。

3.研究小結

這篇文章研究了番茄在缺硼條件下的生理和分子響應機制。使用水培法培養番茄幼苗，設置正常硼水平（30μMB）和缺硼條件（0.1μMB），觀察番茄在不同處理下的生長情況。結果顯示缺硼顯著抑制了番茄幼苗的生長，幼苗中葉綠素含量增加，抗氧化酶活性增強，此外，顯著改變了與碳氮代謝、細胞壁組織、植物激素合成和信號傳導相關的基因表達。該研究為理解番茄對缺硼脅迫的適應機制提供了理論基礎，有助于開發耐缺硼的番茄品種和優化硼肥施用策略。

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參考文獻：

[1]Li J., Fan H., Song Q., et al. Physiological and molecular bases of the boron deficiency response in tomatoes[J]. Horticulture Research, 2023, 10(12): uhad229.

[2]王貞超，郝曉華.植物抗逆境的生理基礎[M].北京：海洋出版社,2023.

[3]蔡慶生.?植物逆境生理 第3版[M].北京：中國農業大學出版社,2023.

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MP/NP/JIPB/PBJ/PJ/

?（一）植物檢測指標

?（二）土壤檢測指標