西北農林科技大學汪勇課題組揭示小麥蠟質白霜形成與抗旱性的調控機制

表皮蠟質(Cuticular wax) 是一類廣泛存在于植物地上組織疏水性化合物的總稱，主要由飽和的長鏈脂肪族化合物組成，包括脂肪醇、脂肪酸、烷烴、醛、酮、酯及少量的三萜、黃酮和甾醇。表皮蠟質的基本功能是限制非氣孔性水分散失，降低植物表面水分蒸發，使植物具有抗旱保水的功效；同時還具有降低紫外輻射損傷、維持植物表面清潔與表面防水、避免植物被病菌侵害、防止昆蟲蠶食等功能。白霜和非白霜是植物表皮蠟質的兩種典型表型。前人已鑒定出多個影響小麥蠟質白霜和非白霜形成的位點，包括控制白霜形成的兩個位點W1和W2，以及抑制白霜形成的兩個位點Iw1和Iw2。然而，小麥的蠟質白霜表型如何被調控目前仍不清楚。

近日，西北農林科技大學汪勇課題組在國際著名學術期刊Plant Physiology上在線發表了題為Wheat TaMYB96-2D positively regulates glaucousness and drought tolerance by promoting cuticular wax accumulation的研究論文。該研究揭示R2R3型MYB轉錄因子TaMYB96-2D通過影響表皮蠟質的生物合成正向調控小麥的白霜表型和抗旱性。

該研究發現，與野生型相比，TaMYB96-2A/2B/2D的三基因編輯系呈現出綠色的蠟質表型，而TaMYB96-2D的過量表達系展現出更嚴重的白霜表型（圖1）。蠟質含量測定表明編輯系中旗葉、葉鞘、穗頸節和穎殼的蠟質總量顯著低于野生型，尤其是二酮的含量極大地降低。相反地，過量表達系中旗葉、葉鞘、穗頸節和穎殼的蠟質總量顯著高于野生型。掃描電鏡觀察揭示編輯系的旗葉遠軸面、葉鞘、穗頸節和穎殼呈光滑的表面，無蠟質晶體附著；而野生型和過量表達系的旗葉遠軸面、葉鞘、穗頸節和穎殼表面附著大量管狀晶體。此外，TaMYB96-2D的過量表達還導致了離體失水率和葉綠素浸出率的降低及抗旱性增強，但TaMYB96-2A/2B/2D編輯系的離體失水率升高、葉綠素滲透率增加且抗旱性降低。酵母單雜、雙熒光素酶、GUS活性和ChIP-qPCR實驗均表明：TaMYB96-2D能夠直接結合到三個二酮生物合成基因TaDMH、TaDMP和TaDMC啟動子區正向調控其表達。

圖1 CRISPR/Cas9介導TaMYB96-2A/2B/2D的突變及小麥不同器官蠟質外觀的比較

綜上所述，TaMYB96-2D通過結合到小麥蠟質合成基因TaFARs、TaCER1s、TaDMH、TaDMP和TaDMC的啟動子區直接激活它們的表達，進而促進了小麥表皮蠟質的正常積累，因此野生型小麥的植株呈現白霜型外觀。在TaMYB96-2s編輯系中，由于TaFARs、TaCER1s、TaDMH、TaDMP和TaDMC等蠟質生物合成基因的表達受到抑制，導致小麥表皮蠟質的積累減少，特別是二酮的含量顯著減少，從而使TaMYB96-2s編輯系呈現綠色外觀（圖2）。該研究不僅闡明了小麥表皮蠟質合成的轉錄調控機制，同時為小麥表皮蠟質的抗旱分子育種提供重要的理論和應用價值。

圖2 TaMYB96-2D調控小麥表皮蠟質生物合成的模型圖

西北農林科技大學農學院小麥逆境分子生物學課題組的汪勇副教授為論文通訊作者，已畢業的碩士研究生李翀照、在讀碩士研究生趙琦琦和羅茜為論文共同第一作者。西北農林科技大學農學院的碩士研究生周欣怡和張茜也參與了本項研究，西北農林科技大學作物抗逆與高效生產全國重點實驗室的黃雪玲博士在小麥的遺傳轉化過程中提供重要幫助。該研究得到國家自然科學基金面上項目、陜西省自然科學基金重點項目和作物抗逆與高效生產全國重點實驗室開放課題的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf668