NC | 大腦的“記憶配給”：猴前額葉如何在有限資源中靈活排隊記住一串位置？

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基本信息：

Title:Flexible Use of Limited Resources for Sequence Working Memory in Macaque Prefrontal Cortex

發表時間：2025.11.24

Journal:Nature Communications

影響因子：16.9

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引言：從“我剛說了什么來著？”聊起

日常生活中，工作記憶的存在感其實非常強：

你在手機上看著一條驗證碼，轉身去電腦上輸入；你聽別人報地址“虹橋路 168 弄 3 號 401”，在腦子里默念著順序走到門口；看電影時，剛剛出現的伏筆要在幾十分鐘后才能被“翻出來”。這些短暫又可以被操作的記憶，就是典型的工作記憶（working memory, WM）。

心理學和神經科學幾十年的研究都在強調一個殘酷事實：WM 容量非常有限，人類大概也就 3–4 個項目，經典的“神奇的 7±2”已經被大幅下調。但另一方面，WM 又異乎尋常地靈活：你第一次見到一張陌生的臉、第一次聽到一個外語句子，依然可以把信息暫時“抓住”，和已有知識組合，做推理或決策。也就是說，WM 一方面像一個容量不大的 U 盤，另一方面又像一塊可以隨時重寫、組合的“白板”。

為了理解這種“有限又靈活”的二元性，理論上出現了兩類主流模型：

• 離散槽位模型（slot model）：假設 WM 里有若干個“固定槽位”，每個槽位可以以固定精度存一個項目，要么記得非常好，要么干脆沒記住，相當于“高精度 or 掉線”。

• 連續資源模型 / 可變精度模型（continuous / variable-precision）：認為 WM 中的“精度”是一份可分割、可流動的資源，可以在不同項目之間靈活分配，項目越多，分到每個項目的資源越少，記得也越糊。

大量行為數據（比如記顏色、記方向的精度如何隨項目數變化）更支持**共享資源 + 可變精度**的觀點。而在神經層面，人們看到隨著 WM 負荷增加，腦成像信號、EEG 振幅或單神經元放電會隨之變化，似乎也在暗示“資源”的存在——但都停留在比較粗的層級：整體 BOLD 強度、平均放電率等。

真正難的問題是：

1. 這些“資源”在神經元群體中到底長什么樣？

2. 大腦是怎樣在多個項目之間合理分配資源，一邊保證對新組合的泛化能力，一邊盡量減少項目之間互相干擾？

3. 這種分配是靜態的“分一塊就不動了”，還是和序列中的位置、任務需求一起，動態地調整？

以往的 WM 任務大多用的是“幾塊色片” “幾條線段”這種互不相關的刺激。它們很適合檢驗基本容量，但不太適合理解大腦如何利用環境結構來幫助記憶—— 比如我們日常記憶中的“序列”：電話號碼、操作步驟、語言中的詞序，幾乎都帶有強烈的順序結構（temporal structure）。理論上，這種結構恰恰可以作為一種“先驗知識（prior）”，幫助大腦合理安排有限的記憶資源。

作者團隊此前已經在同一套猴子任務中，提出了一個非常有影響力的概念：

在前額葉的神經活動空間里，不同序列位置（第 1、2、3 個項目）對應著相互分離的低維“秩（rank）子空間”；每個子空間里面再像一個“環形坐標系”一樣編碼具體的空間位置 —— 這就是所謂的序列工作記憶幾何結構（geometry of SWM）。

換句話說，大腦好像提前在前額葉搭建好了幾個“抽屜”：

* 抽屜 1：專門放“第一個項目”的信息

* 抽屜 2：放“第二個項目”的信息

* 抽屜 3：放“第三個項目”的信息

每個抽屜內部再用一個環來指示“在六個位置中的哪一個”。這種組合性幾何（compositional geometry），既保證了相同“位置秩”的抽屜在不同任務條件（比如不同長度序列）之間可以共享，又減少了彼此之間的干擾。

這一次，作者在之前幾何工作的基礎上進一步追問：

如果“秩子空間”是大腦事先搭好的先驗結構，那么在這個結構之內，有限的 WM 資源到底是怎么“擠一擠、借一借、共享一下”的？

為此，他們設計了長度 1–4 的空間序列復現任務，讓猴子記住 1–4 個出現在六邊形圓環上的位置，并按順序用眼跳或觸屏復現。在這個過程中，團隊同時用雙光子鈣成像（局部上千個神經元）和高通量電生理（更大范圍數百個單位），捕捉前額葉在不同負荷、不同序列位置下的“資源使用軌跡”。

接下來，我們就按“故事線”來拆這篇文章：大腦在記住一串空間位置時，如何在“記得準”（行為收益）和“少用神經元、少互相干擾”（神經成本）之間做計算，最終形成一種資源理性（resource-rational）的平衡。

實驗設計與方法邏輯

作者讓 4 只獼猴完成一個延遲-序列復現任務（delayed-sequence reproduction task）：屏幕中心有注視點，周圍呈六邊形排列六個可能位置；每個試次中，依次閃現 1–4 個紅色目標，位置不重復，猴子需要在幾秒延遲后按順序用眼跳或觸屏復現這些位置。任務長度 4 對猴子來說已接近極限，因此只有一只猴（M1）做了長度 4 的條件，其他猴主要是 1–3 項。

在神經記錄上，兩只猴子（M1、M2）在 LPFC 植入 GCaMP6s，進行多視野雙光子鈣成像，獲得數千個神經元的慢時間尺度鈣信號；另外兩只猴子（M3、M4）使用 157 通道電極微驅系統記錄單 / 多unit放電，覆蓋更大范圍的前額葉皮層。分析中聚焦于延遲末期（“go” 信號前 0.5–1 s）的活動，因為此時猴子必須在沒有視覺線索的情況下維持整個序列。

為了把“項的位置”和“在序列中的秩”從神經活動中拆開，作者對每個神經元的延遲活動做線性回歸，把空間位置、序列秩、序列長度等變量納入同一個模型，從中抽取出分別反映這些變量的回歸系數。隨后，他們把所有神經元的系數拼接成高維向量，分別對每個長度下的每個秩（如 L2-R1、L2-R2）做主成分分析（PCA），得到秩子空間（rank subspace），在這些子空間內，六個位置形成一個“環”。在此基礎上，作者定義了兩個關鍵指標：

• 環的大小（ring size）：在子空間中的向量范數，代表該秩下位置編碼的信號強度；

• 子空間之間的方差解釋比（VAF ratio）和交叉解碼性能，用來量化不同秩子空間之間的“正交程度”和跨長度的“重合程度”。

接著，他們進一步把每個神經元的“軸”投影到這些秩子空間中，得到在每個秩子空間里的信號強度 A?和偏好角度 φ?，構造出了單神經元層面的“資源地圖”，并定義了神經元-子空間強度指數（neuron-to-subspace strength, NSS）以及秩之間偏好差（φ_diff），用來區分“在不同秩上是否共享或分離資源”。最后通過模擬、相關分析和空間定位（宏觀電極位置 vs 微觀成像 FOV），系統地回答資源如何在秩、長度和皮層空間中流動。

核心發現

一、行為層面：精度隨長度連續下降，支持共享資源而非固定槽位

猴子記住空間序列時，隨序列長度增加，不論第幾個位置，正確率和精度都平滑下降，并且出現典型的序號交換錯誤模式，整體行為符合“共享資源 + 容量上限”的連續資源模型。

Fig. 1 | Task paradigm, behavior, and recordings.

圖 1b–d 用直觀的曲線總結了行為表現：

* 在任何給定長度下，第 1 個項目（Rank 1）的記憶最準確，之后隨秩增加正確率下降，誤差分布變寬，呈現典型的首因效應（primacy effect）；

* 在每個秩上，隨著長度從 1 增加到 3（和 4），正確率顯著下降，位置回憶的方差顯著上升。統計分析表明，無論是正確率還是精度，長度和秩都有顯著主效應。

作者進一步用混合模型（mixture model）把錯誤拆解為“目標附近的高斯誤差”和“完全非目標響應（猜測或報成別的位置）”，結果顯示：隨著項目數增加，主要變化來自為每個項目分配的資源減少導致的精度下降，而非簡單的“更多猜測”。對 Rank 1 項目，精度和長度之間還能很好地用冪律關系擬合，進一步呼應可變精度模型。

圖 1e 則揭示了另一個重要現象：序號交換（transposition）錯誤。當猴子把某個項目報在錯誤的順位時，錯誤多發生在相鄰秩之間（比如把第 2 個和第 3 個調換），且隨著序號增加，這種交換錯誤顯著增多；長度 4 的錯誤模式與長度 3 類似，說明第 4 個項目已經幾乎混進噪聲和鄰近秩的干擾當中。

這些行為結果一起構成了一個非常清晰的圖景：

工作記憶中并不存在“每個項目一個質量相同的槽位”，否則每個位置的精度應該在容量內保持一致；

相反，更符合一份總資源在項目之間分配的圖景——項目越多，分到每個項目的精度越低，尤其是序列后半段的項目易受到前面項目的干擾，呈現出明顯的交換錯誤。這為后續用神經幾何去解釋“資源”提供了堅實的行為基礎。

二、群體幾何：秩子空間環越小，記憶越模糊；子空間重疊導致秩交換

在前額葉神經群體中，每個序列位置對應一個低維“環形”子空間，環的大小精確預測該位置的行為精度，而不同秩子空間之間的“重疊”則預示著序號交換錯誤的多少，直接把幾何結構與行為資源聯系起來。

Fig. 2 | Geometrical representation of SWM in PFC neural states

圖 2（第 5 頁）是本文最核心的幾何結果之一。作者把所有神經元在延遲期的回歸系數按“長度 × 秩 × 位置”組合成 36 個高維向量，并對每個“長度-秩組合”（比如 L3-R2）做 PCA，得到二維秩子空間。圖 2a 中每個小圖就是一個子空間，六個點構成一個“環”，顏色對應六個空間位置。我們可以看到，隨著長度增加，同一秩下的環逐漸變小，而不同秩在同一長度下的環大致保持大小差異。

圖 2b–c 用交叉解碼來量化子空間之間的幾何關系：* 在同一長度內，用 Rank 1 的數據訓練位置解碼器，用 Rank 2 或 Rank 3 的數據測試，表現接近隨機，說明不同秩子空間在神經空間里近似正交（互不重疊）；* 而對同一秩跨長度（比如 Rank 1 的 L1 vs L2 vs L3），交叉解碼性能非常高，且方差解釋比（VAF）也大，表明同一秩在不同長度條件下占據幾乎相同的子空間，體現出很強的跨負荷泛化能力。

更精彩的是圖 2d–e：作者把每個“猴 × 長度 × 秩”的環大小（ring size）與行為上的正確率和位置誤差標準差（S.D.）做了回歸：* 環越大，正確率越高；* 環越大，誤差標準差越小。兩者都呈現出高度顯著且方向正確的線性關系，說明子空間環的半徑可以看成那一秩上“分到的資源多少”。

圖 2f–g 進一步從信息論角度出發：* 通過解碼器性能估計神經活動中關于序列位置的互信息，發現信息量隨長度增加先上升（從 1 到 2、3 項增加），隨后趨于飽和，與行為中信息量的變化趨勢高度一致；* 神經互信息和行為互信息之間也呈顯著正相關，說明前額葉這套幾何編碼確實承載了動物在任務中可用的信息。

最后，圖 2h 關聯了子空間之間的干擾和行為中的秩交換錯誤：兩個秩子空間之間的 VAF 越大（越不正交、重疊越多），行為中這兩個秩之間的交換錯誤率就越高。換句話說，子空間幾何的“非正交性”就是秩干擾的神經學來源。

整合起來，這一組結果把“資源模型”從抽象的說法落到了實實在在的幾何變量上：

• 環大小 = 某個位置被分配到的資源量；

• 子空間之間的正交程度 = 不同序列位置之間互相干擾的程度。

三、單神經元資源：在“共享調諧”和“調諧平移”之間切換

單個前額葉神經元的“資源”不僅體現在它在某個秩子空間中的信號強度，還體現在它能否在不同秩之間“共享同一偏好”或“轉移偏好”，從而既保證跨長度泛化，又避免序列內部干擾。

Fig. 3 | Single neural basis of compositionality.

圖 3（第 6 頁）將前面的群體幾何拆解到單神經元層面。作者先把每個神經元的“軸”投影到不同的秩子空間中，在每個子空間里擬合一個以位置為橫軸的調諧曲線。調諧曲線的標準差定義為該神經元在該秩上的信號強度 A?，曲線的相位則對應偏好位置 φ?。

接著，他們定義了兩個關鍵指標：

NSS（neuron-to-subspace strength）：對兩個秩子空間（比如 Rank 1 vs Rank 2）比較同一神經元的信號強度，NSS 接近 +1 或 -1 表示這個神經元幾乎只服務其中一個秩（不重疊 / disjoint neuron），接近 0 則表示它對兩個秩都有貢獻（重疊 / overlapping neuron）。

φ_diff：對那些在兩個秩上都有一定信號的神經元（overlapping），比較偏好位置的差值。如果 φ_diff < 30°，就算作共享調諧（shared tuning）；φ_diff 較大則是偏好平移（shifted tuning）。

圖 3f–i 匯總了跨秩和跨長度的 NSS 與 φ_diff 分布：

* 在同一長度的不同秩之間（圖 3f）：NSS 分布偏向兩端，說明大量神經元是“只服務某一秩”的 disjoint neuron；而少數 overlapping neuron 的 φ_diff 傾向于接近均勻分布，意味著這些重疊神經元在不同秩上往往會換一個偏好位置來編碼新項目，從而減少干擾。

* 在同一秩跨不同長度之間（圖 3h）：NSS 分布集中在 0 附近，表明多數神經元在不同長度條件下都是 overlapping；同時 φ_diff 強烈偏向 0° 附近，說明這些神經元在不同長度下保持共享調諧 —— 這正是跨負荷泛化的基礎。

作者進一步構建了一個包含 1000 個“人工神經元”的模擬模型，讓信號強度 A?服從 Weibull 或對數正態分布，偏好 φ?服從均勻分布，然后系統掃描不同 NSS 和 φ_diff 組合，觀察跨秩解碼性能。結果如圖 3j–l 所示：

* 若想實現跨條件泛化，需要子空間之間有較多 overlapping neuron 且這些 neuron 在不同條件下共享調諧（小 φ_diff）；

* 若想實現子空間正交（減少干擾），則只要有足夠的 disjoint neuron 或者即便重疊但偏好隨機平移（φ_diff 接近均勻）也可以。

把這些和真實數據標在同一參數空間中，可以看出前額葉采取了一種混合策略：

*跨長度：大量 overlapping + shared tuning，保證“第幾個位置”的編碼在不同長度任務里保持一致；

*序列內部不同秩：更多 disjoint 和 shifted tuning，避免項目之間混淆。

這就把“資源”從抽象的“放電量”拓展為包含“放電強度 + 調諧位置”雙維度的幾何資源：前額葉可以通過調節一個神經元“給哪幾個秩貢獻多一點”和“在不同秩上偏好哪個位置”，來靈活重用或隔離其資源。

四、資源動態與容量極限：回收利用 vs 幾何崩潰

當需要記的項目從 1 個逐步增加到接近容量上限時，前額葉傾向于優先“回收利用”早期項目的神經元，而非大規模招募新神經元；在資源不足時，泛化與正交性之間的平衡被打破，后幾個項目的環形幾何結構塌陷，對應行為上“記不住了”的時刻。

Fig. 4 | Dynamics of compositionality in SWM with increased length.

圖 4a–b 先提出了兩種極端策略：

*Recruit（招募）：為新項目招募全新的神經元編碼；

*Recycle（回收）：盡可能重用已經在編碼早期項目的神經元，只調整它們的信號強度與偏好。

實際數據表明，前額葉明顯偏向后者：在長度 3 的序列中，約 88% 編碼 Rank 1 的神經元會被回收用來編碼之后的項目，Rank 2 的回收率更高（95%），真正意義上的“新神經元”不到 5%。 圖 4c 給出了一個具體例子：同一個神經元在短序列中強烈偏好某個位置作為 Rank 1，但在更長序列中會降低對早期項目的響應，并把一部分響應“挪”給后面項目的位置。

作者把不同條件分為資源寬裕（early）、資源緊張（late）和超容量（saturated）三類，對 NSS 和 φ_diff 的相關結構做了細致比較（圖 4d–q）：

* 在 early 階段（比如比較 L1-R1 vs L2-R1，L2-R1 vs L2-R2），跨長度的一致性（generalization）與跨秩的正交性可以同時維持：

* Rank 1 在不同長度下通過 overlapping + shared tuning 保持穩定；

* Rank 1 與 Rank 2 之間則通過 disjoint + shifted tuning 來減少干擾。此時，負責回收利用的神經元在“跨長度 NSS”和“跨秩 NSS”之間已經表現出一定的負相關，說明泛化與正交性之間存在潛在競爭，但還不太嚴重。

* 在 late 階段（比如 L2-R2 vs L3-R2，L3-R2 vs L3-R3），資源開始吃緊：

* 跨長度的 overlapping neuron 比例略有下降，但仍然保持較高水平，以保證基本的秩泛化；

* 同時，跨秩之間很難再保持高度 disjoint，大量神經元被迫在多個秩之間共享，且 φ_diff 和 NSS 的負相關顯著增強，表明同一批神經元在“保持跨長度穩定”和“在秩之間平移編碼新項目”之間進行艱難的權衡。

當序列長度進一步增加到 4（saturated 條件），行為上第 4 個項目幾乎接近隨機、且嚴重干擾第 3 個項目。神經幾何上，如文中對長度 4 的分析所示，Rank 3 和 Rank 4 的環幾乎看不見，環大小顯著小于短序列中相應秩的環；跨長度和跨秩的幾何關系也變得雜亂無章：

* 跨長度上，overlapping neuron 的比例明顯下降，φ_diff 分布向“隨機”靠攏，說明泛化結構開始崩塌；

* 跨秩上，反而出現“半隨機重疊 + 隨機調諧”的情況，導致項目之間難以區分。

Fig. 5 | Anatomical organization of the compositional code in the LPFC.

圖 5 則從空間維度上補充了一個有趣細節：

*共享資源（overlapping neuron）在 LPFC 的局部尺度上并沒有顯著的空間聚類，且其信號強度和偏好位置的空間分布在不同長度條件下高度相關，說明泛化結構在空間上也保持穩定；

*專用資源（disjoint neuron）則在宏觀電極尺度上呈現從腹側向背側（內側）“遷移”的趨勢：越靠后的秩，其主要 disjoint neuron 越偏向 LPFC 的內側 / 背側區域，仿佛序列在大腦表面“向上爬”。

這意味著，大腦在空間上也采用了“共享結構 + 漸進分離”的策略：共享資源幾乎遍布前額葉，保證泛化；而為避免干擾而招募的專用神經元則逐步向特定區域偏移，為后續項目騰出相對獨立的“地盤”。

結論與研究意義

幾何化的資源理性工作記憶

這篇工作從行為（容量上限、精度下降、序號交換）出發，一直追蹤到前額葉群體幾何和單神經元調諧，完成了一個非常完整的故事閉環：

行為層面，猴子在空間序列任務中的表現幾乎是典型的人類 WM 行為復制：容量約 3 個，項目越多精度越降，序列中后項更易被干擾。

群體層面，LPFC 中存在一套結構化的秩子空間幾何——不同秩近似正交，同一秩跨長度高度重合。環大小 / 幾何結構可以定量預測行為精度和錯誤類型，把“資源多少”和“干擾多少”直接映射為幾何量。

單神經元層面，資源不再只是“誰放電多”，而是“誰在什么秩上為哪些位置放電、偏好是否平移”。通過在 overlapping / disjoint 以及 shared / shifted tuning 之間切換，單神經元可以同時服務于泛化與正交，實現一種靈活的組合式編碼（compositional code）。

動態層面，前額葉采取一種“能回收就不招新”的資源理性策略：在有限的總資源約束下盡量重用已有神經元，隨著項目增加逐步犧牲部分正交性與泛化，最終在容量上限處幾何結構崩塌、行為精度驟降。

從理論意義上看，這項工作給“資源理性（resource-rationality）”提供了一個非常具體的神經實現：

* 大腦并非“追求無限精度”，而是在既定成本（總神經活動、網絡結構）下，通過幾何結構與神經元調諧的靈活配置，在行為收益（精度和容量）與神經成本（活動量、干擾）之間做最優折中。

* 這種基于幾何的組合性編碼不僅適用于空間序列，也很可能是語言、音樂、數學等“序列化高級認知”背后的通用機制。

AI 一句話銳評

這篇文章把 “工作記憶資源” 從心理學模型和 BOLD 曲線，一路追蹤到前額葉神經元幾何結構與調諧模式，讓“容量上限”第一次有了可視化的、可計算的神經幾何解釋。

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部