海草船蛆的奇妙生活：“矮雄爸爸”和“育兒房”的秘密

原創克爾-紐曼黑洞

船蛆科的物種大多寄生于淺海的浮木內，僅兩個例外。其中之一是海草船蛆Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933。

海草船蛆寄生于蝦海藻屬Phyllospadix和大葉藻屬Zostera海草的根部，是Zachsia屬的唯一物種（近年在馬來西亞的海菖蒲Enhalus acoroides、絲粉藻Cymodocea rotundata和印度尼西亞的海菖蒲根莖中發現同屬物種，然而未能定種，僅作為“sp.”處理）。海草船蛆是雙殼綱中唯一已知同時具有矮雄現象（極端性二態）與短期幼蟲撫育行為的物種。

在俄羅斯捷利亞科夫斯基灣采集到的海草船蛆Zachsia zenkewitschi（新模標本）。A. 前區細節，比例尺=1毫米；B. 從石灰質管中采集到的完整標本，比例尺=5毫米；C. 后區細節，比例尺=1毫米 / Shipway et al，2016

海草船蛆的形態大致符合船蛆科高度特化的特點：雙殼僅覆蓋身體前端，多數內臟團外露；殼表的細齒狀脊突特化為鉆孔工具；體呈蠕蟲狀，由石灰質管包裹，僅殼與水管外露。與其他船蛆寄生的木材不同，海草根質地柔軟且直徑狹窄，因此船蛆蛀道直徑的擴張并不是必需的，反而會成為弊端。海草船蛆缺乏用于拓寬蛀道的齒突，僅保留用于延長蛀道的齒突，同時耳狀突極度退化。這些特征意味著海草船蛆鉆孔機制與船蛆科其他物種存在根本差異。海草船蛆體表覆蓋透明玻璃紙狀膜（僅足部與水管除外），該膜松散附著于蛀道內壁。此結構在船蛆科其他物種中未見。實驗室觀察顯示，活體海草船蛆被移出海草根莖后，能迅速分泌體周膜并同步沉積石灰質形成新管，表明此膜對意外暴露的個體具有保護作用。

海草船蛆Zachsia zenkewitschi的石灰質結構。A. 石灰質瓣片的外緣和內緣，比例尺=1毫米；B. 成對殼瓣的外表面，比例尺=1毫米；C. 成對殼瓣的內表面，比例尺=1毫米；D. 從大葉藻Zosterasp.根莖中采集到的海草船蛆石灰質管，比例尺=5毫米 / Shipway et al，2016

海草根莖有限的空間與食物資源可能促使海草船蛆采取獨特的生活史策略。當雌性海草船蛆營固著生活且資源受限時，矮雄現象具有適應優勢：矮雄體對食物與空間的需求更低，可減少兩性間資源競爭。雌性個體終生生長（僅受基質大小限制），而雄性在變態后即停止發育并保留幼體特征，這導致了雌雄間顯著的體形差。

雌性海草船蛆的白色卵巢約占體長的1/5，起始于殼后部，位于腎臟和圍心腔下方、盲腸上方，向前延伸至鰓的前緣。在發育高峰期，卵巢會延伸至內臟器官之間直至外套膜。雌性海草船蛆的外套膜領褶皺形成“側囊”。這種領褶皺位于水管前方，與Neoteredo屬的背側垂褶同源，但獨見于Zachsia屬，可作為分類學特征。當浮游生活的具足面盤幼體（pediveliger larva）進入這些側囊后即發育為矮雄體，矮雄體的大小取決于側囊中棲息的矮雄體數量。通常矮雄體會緊密地填滿整個囊腔，數量從0到105個不等，因雌性個體而異。側囊與雌體鰓上腔并不直接連通，矮雄體釋放精球至側囊內的海水，側囊收縮使海水從側囊釋放至雌性進水管與出水管之間的空隙。進水管借助水流將精子吸入鰓上腔，隨后精子穿過鰓絲到達受精部位。與大多數雌雄異體的軟體動物都采用體外受精方式不同，這種獨特的受精方式被稱為“外-內受精（external-internal insemination）”。

海草船蛆在5月至9月底會進行2~5次產卵。卵子排出后進入鰓腔，在此完成受精和胚胎發育。這種特殊的生殖周期與其在鰓腔中育幼的行為相關。鰓上腔的育幼空間有限，無法一次性實現雌性的全部繁殖潛能，因此需要多次產卵。為了適應這種多次產卵的繁殖方式，同一雌性體內存在處于不同發育階段的雄性個體——有些含有成熟精子束，有些僅含精母細胞，有些甚至是空囊，每次產卵僅部分雄性參與受精過程。這種繁殖策略與其特殊的性二態現象（雌雄體形差異達百倍）和雄性“寄居”模式共同構成了該物種獨特的繁殖適應特征。

4. 海草船蛆活體；5. 石灰質瓣片的外緣（A）和內緣（B）；6. 帶有玻璃紙樣膜的石灰質管；7. 石灰質管后部 / Haga，2006

海草船蛆的受精卵在鰓上腔孵化，被撫育至直鉸合期（straight-hinge stage），并在體長80微米、體高70微米時被大量釋放。它們作為浮游生物攝食2~3周，之后達到具足面盤幼體階段。實驗室培養中，大多數幼蟲在培養皿底部附近游動，這表明在自然環境中它們可能在海草床中而非湍急的表層水域中活動。同時，育幼行為縮短了浮游幼體期，因此海草船蛆幼體擴散能力不強，主要通過隨海流散布的斷裂的海草根中的成體擴散。幼體被海草根和成熟雌性誘導定殖。定殖于未被其他海草船蛆占據的蝦海藻上的具足面盤幼體將穿透根莖并變態為雌性。而定殖于已有雌性棲息的根莖上的具足面盤幼體則會爬入雌性水管基部的外套膜側囊中，并變態為雄性。因為其他種類的船蛆都是先雄后雌的雌雄同體，所以在根莖上定殖的海草船蛆幼體也有可能會經歷短暫的雄性階段，而定殖于雌性的海草船蛆幼體的發育則停滯在雄性階段。

海草船蛆Zachsia zenkewitschi在紅纖維蝦海藻Phyllospadix iwatensis根莖中寄生 / Haga，2006

印度尼西亞的Zachisia屬物種偏好裸露的海草根莖。自然海草床里64%的裸露根莖存在船蛆孔，而埋藏根莖僅4%存在船蛆孔。有船蛆寄生的海草長勢明顯受到影響。

參考文獻及圖片來源

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