【魚類全系列】板鰓亞綱—異棘鯊下綱

板鰓亞綱—異棘鯊下綱

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有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

異棘鯊下綱

異棘鯊下綱（學名：Xenacanthimorpha）是軟骨魚綱板鰓亞綱的兩個下綱之一。

1.下屬目

異棘鯊目（Xenacanthiformes）

2.異棘鯊目

異棘鯊目（學名：Xenacanthiformes）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，屬于軟骨魚綱下的原始分支。其生存時代主要集中于石炭紀至二疊紀（約3.6億–2.5億年前），廣泛分布于泛古大陸的淡水水系中，是古生代淡水生態系統的頂級掠食者之一。

（1）下屬科

雙梁鯊科（Diplodoselachidae）

垂棘鯊科（Orthacanthidae）

異棘鯊科（Xenacanthidae）

（2）雙梁鯊科

雙梁鯊科（學名：Diplodoselachidae）屬于已滅絕的板鰓亞綱，是異棘鯊目下的一個分支。其分類地位與現生鯊鰩類差異顯著，屬于異棘鯊下綱，與現生鯊鰩類分化于古生代早期。根據化石記錄，雙梁鯊科與異棘鯊科（Xenacanthidae）、垂棘鯊科（Orthacanthidae）共同構成異棘鯊目的多樣性，三者共同適應淡水環境并展現出獨特的形態特化。

①動物學史

演化過渡性：雙梁鯊科的牙齒結構（Pleuracanth型）可能代表了鯊類牙齒從單尖齒向多尖齒過渡的中間形態，其“雙梁”結構為后續戟齒鯊類（Cladodont）的演化提供了實驗性模板。其鰻魚狀體型與中生代蛇頸龍類的趨同演化，反映了古生代淡水環境中流線型捕食者的形態趨同。

滅絕原因：二疊紀末大滅絕事件（約2.52億年前）：全球氣候劇變（升溫、海洋缺氧）導致淡水生態系統崩潰，依賴穩定環境的雙梁鯊科無法適應。

生態替代：同時期輻鰭魚類（如古鱈類）的輻射演化擠壓了其生態位，后者更高效的攝食與繁殖策略占據優勢。

②形態特征

雙梁鯊科的形態特征體現了對古生代淡水生態系統的高度適應。

a.體型與運動

鰻魚狀體型：身體細長且背腹扁平，尾部呈直尾（homocercal），與多數古生代鯊魚的歪尾（heterocercal）不同，這種結構可能通過側向擺動實現在植被密集的淺水環境中的靈活移動。

胸鰭與背鰭：胸鰭寬大但缺乏現代鯊魚的關節化結構，推測其推進方式依賴軀干擺動；背鰭低矮且延伸至尾部，可能用于穩定游動姿態。

b.防御與捕食器官

牙齒類型：牙齒屬于Pleuracanth型，具有兩個顯著的大型側齒尖和一個較小的中央齒尖，形成“雙梁”結構（名稱來源），適合穿刺和固定獵物（如甲殼類和小型魚類）。

頜部力學：頜骨關節位置低，允許快速閉合，類似現生真鯊類的咬合機制，但咬合力可能較弱，更依賴伏擊捕食。

骨骼結構：脊椎骨鈣化程度較高，神經弓發達，可能與支撐細長體型相關；鰓裂數量為5對，與異棘鯊科一致，但鰓弓結構更接近原始板鰓類。

③生活習性

雙梁鯊科是古生代淡水生態系統的中上層掠食者。

棲息環境：偏好熱帶至溫帶淡水沼澤、河流和湖泊，尤其是植被茂密、富氧的靜水環境，與現代電鰻的棲息地類似。

食性與獵物：牙齒形態顯示其食性以硬殼無脊椎動物（如介形類、葉肢介）為主，可能通過伏擊捕食小型魚類和兩棲類幼體。胃容物化石中曾發現未完全消化的甲殼碎片，表明其消化系統適應處理高鈣質獵物。

種內競爭：與同域的異棘鯊科存在生態位分化，雙梁鯊科更傾向于捕食較小獵物，而異棘鯊科（如Xenacanthus）則以大型魚類為主食。

④地理分布

歐洲：德國萊巴赫（Lebach）和捷克波西米亞地區的石炭紀至二疊紀淡水沉積層中保存了完整的牙齒和脊椎化石。

北美：美國德克薩斯州的二疊紀地層中發現了?Diplodoselache的頜骨碎片，表明其曾廣泛分布于泛古大陸的淡水水系。

保存挑戰：由于軟骨魚類化石易降解，雙梁鯊科標本多以孤立的牙齒和椎骨為主，完整骨骼僅見于缺氧泥巖等特殊埋藏環境。

（3）垂棘鯊科

垂棘鯊科（學名：Orthacanthidae）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，隸屬于異棘鯊目，是古生代淡水生態系統中高度特化的掠食者代表。其化石記錄集中于石炭紀至二疊紀（約3.6億–2.5億年前）的淡水沉積層，廣泛分布于泛古大陸的河流與湖泊中。

①動物學史

分類地位：垂棘鯊科屬于異棘鯊目（Xenacanthiformes），與同目的異棘鯊科（Xenacanthidae）、雙梁鯊科（Diplodoselachidae）共同構成古生代淡水鯊類的多樣性。其分類地位曾存在爭議，早期研究認為其與現生鯊類存在親緣關系，但近年系統發育分析支持其屬于異棘鯊下綱（Xenacanthimorpha），與現生鯊鰩類分化于古生代早期。

演化關系：垂棘鯊科與異棘鯊科的差異主要體現在牙齒形態與防御性棘刺結構上，兩者可能通過趨同演化適應相似的淡水生態位。

牙齒演化的過渡性：其雙齒錐結構可能為鯊類從單尖齒向多尖齒過渡的中間形態，后續演化出尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的齒旋結構。

趨同演化案例：直尾形態與中生代輻鰭魚類的趨同，反映了淡水環境中流線型捕食者的運動需求趨同。

滅絕原因：二疊紀末大滅絕事件（約2.52億年前）：全球氣候劇變（升溫、海洋缺氧）導致淡水生態系統崩潰，依賴穩定環境的垂棘鯊科無法適應。

生態替代：同時期輻鰭魚類（如古鱈類）的輻射演化擠壓其生態位，后者更高效的攝食與繁殖策略占據優勢。

②形態特征

a.體型與運動

流線型體型：體長可達3米（如?Orthacanthus），身體呈紡錘形，尾部為直尾（homocercal），通過側向擺動在植被密集的淺水中靈活移動。

胸鰭與背鰭：胸鰭寬大但缺乏關節化結構，運動依賴軀干擺動；背鰭低矮延伸至尾部，用于穩定游動姿態。

b.防御性結構

頸部鋸齒狀棘刺：頭部后方具一根大型鋸齒狀脊柱（可達體長的1/5），表面覆蓋琺瑯質，功能類似現代鯊魚的背鰭棘，可能用于抵御捕食者或種內競爭。

c.牙齒與頜部

雙齒錐結構：牙齒呈“凹”形，由兩個主齒尖（唇側與舌側）組成，中間凹陷可固定獵物，適合捕食甲殼類與小型魚類。

頜骨力學：頜骨關節位置低，咬合力較強，結合快速閉合機制適應伏擊捕食。

③生活習性

垂棘鯊科是古生代淡水生態系統的頂級掠食者。

棲息環境：偏好熱帶至溫帶淡水沼澤與靜水湖泊，尤其是植被茂密、富氧的水域，類似現代鱷魚的棲息地。

食性與獵物：牙齒形態與胃容物化石顯示其以硬殼無脊椎動物（介形類、葉肢介）為主，兼食小型魚類與兩棲類幼體。Orthacanthus的頜骨力學表明其可處理高鈣質獵物，如甲殼類。

種內競爭：雌性個體的棘刺顯著長于雄性（兩性異形），可能與繁殖期展示或領地防御行為相關。

④地理分布

垂棘鯊科的化石記錄集中于古生代淡水沉積層。

歐洲：德國萊巴赫（Lebach）與森肯貝格（Senckenberg）的石炭紀地層保存了完整的骨骼化石，包括棘刺、牙齒與椎骨。

北美：德克薩斯州的二疊紀地層中發現了?Orthacanthus的牙齒與頜骨碎片，顯示其廣泛分布于泛古大陸的淡水水系。

保存挑戰：由于軟骨鈣化程度低，垂棘鯊科化石多以孤立牙齒與棘刺為主，完整骨骼僅見于缺氧泥巖等特殊埋藏環境。

⑤垂棘鯊屬

垂棘鯊屬（學名：Orthacanthus）是垂棘鯊科的模式屬。

（4）異棘鯊科

異棘鯊科（學名：Xenacanthidae）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，隸屬于異棘鯊目，是古生代淡水生態系統中的標志性掠食者。其化石記錄集中于石炭紀至二疊紀（約3.6億–2.5億年前），廣泛分布于泛古大陸的淡水水系中，少數種類延續至三疊紀早期。

①動物學史

系統發育爭議：部分學者曾將Orthacanthus（垂棘鯊屬）歸入異棘鯊科，但近年研究支持其獨立為垂棘鯊科（Orthacanthidae）。異棘鯊科的演化位置仍存爭議，可能為異棘鯊目的基干類群，或與雙梁鯊科構成姐妹群。

牙齒演化的實驗性階段：異棘鯊科的雙齒錐結構可能為鯊類從單尖齒向多尖齒過渡的中間形態，后續演化出尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的齒旋結構。其牙齒形態與中生代鼠鯊目（Lamniformes）存在趨同演化，暗示類似的掠食壓力驅動了齒形優化。

滅絕原因：二疊紀末大滅絕事件（約2.52億年前）：全球氣候劇變（升溫、海洋缺氧）導致淡水生態系統崩潰，依賴穩定環境的異棘鯊科無法適應。

生態替代：同時期輻鰭魚類（如古鱈類）的輻射演化擠壓了其生態位，后者更高效的攝食與繁殖策略占據優勢。

②形態特征

異棘鯊科的形態高度特化，體現了對淡水伏擊捕食的適應性。

a.防御性棘刺

頸部鋸齒狀棘刺：頭部后方有一根大型鋸齒狀脊柱（可達體長的1/5），表面覆蓋琺瑯質，功能類似現代鯊魚的背鰭棘，可能用于抵御捕食者或種內競爭。

b.牙齒與頜部

雙齒錐結構：牙齒呈“凹”形，由兩個主齒尖（唇側與舌側）組成，中間凹陷可固定獵物，基部具空心結構以減輕重量。部分物種（如Triodus）的牙齒還帶有垂直嵴，增強切割效率。

頜骨力學：頜骨關節位置低，咬合力中等，適合快速閉合以伏擊甲殼類和小型魚類。

c.體型與運動

流線型體型：體長1.5–4米，尾部為直尾（homocercal），通過側向擺動在植被密集的淺水中靈活移動，與多數鯊魚的歪尾（heterocercal）形成對比。

胸鰭與背鰭：胸鰭寬大但缺乏關節化結構，背鰭低矮延伸至尾部，用于穩定游動姿態。

③生活習性

棲息環境：偏好熱帶至溫帶淡水沼澤、河流和湖泊，尤其是植被茂密、富氧的靜水環境。

食性與獵物：牙齒形態與胃容物化石顯示其以硬殼無脊椎動物（如介形類、葉肢介）為主，兼食小型魚類與兩棲類幼體。Xenacanthus的頜骨力學表明其可處理高鈣質獵物，如甲殼類。

種內競爭：與同域的垂棘鯊科存在生態位分化，異棘鯊科更傾向于捕食較小獵物，而垂棘鯊科（如?Orthacanthus）則以大型魚類為主食。

④地理分布

歐洲：德國萊巴赫（Lebach）與捷克波西米亞地區的石炭紀地層保存了完整的牙齒與棘刺化石。

北美：德克薩斯州與俄亥俄州的二疊紀地層中發現?Xenacanthus的頜骨碎片，顯示其廣泛分布于泛古大陸。

南美：巴西巴拉那盆地的Rio do Rasto組地層中也記錄了異棘鯊科化石，表明其跨大陸分布。

保存挑戰：由于軟骨鈣化程度低，異棘鯊科化石多以孤立牙齒與棘刺為主，完整骨骼依賴特殊埋藏環境（如缺氧泥巖）。

④異棘鯊屬

異棘鯊屬（Xenacanthus）是異棘鯊科的模式屬。