魚類人工繁殖的生物學基礎：魚類在繁育后代時有一定的生殖特征

我國魚類資源豐富，主要經濟魚類有“四大家魚”(青、草、鰱、鳙)、鯉魚、鯽魚等等，這些魚類在繁育后代時有一定的生殖特征。本文將魚類人工繁殖的基礎知識介紹如下：

一、性腺的形態結構和分期

1. 雄魚的性腺—— 精巢。大多數雄魚有一對精巢，位于鰾的腹面兩側。未成熟的精巢呈淡紅色，細線狀；成熟的精巢呈乳白色，體積增大為長扁形塊狀，精巢內充滿精子及部分不同發育階段的精細胞。

2. 雌魚的性腺—— 卵巢。大多數雌魚有一對卵巢，位于鰾的腹面兩側。未成熟的卵巢呈條狀，成熟的卵巢里面充滿卵粒，并隨卵粒的長大而逐漸膨大，最后可占據體腔的大部分。

3. 性成熟與性周期。各種魚類都必須生長到一定年齡才能達到性成熟，此年齡稱為性成熟年齡。當性成熟的魚第一次產卵或排精后，性腺即定期按季節周期性地發生變化，稱為性周期。性周期分為Ⅰ期（1期）、Ⅱ期（2期）、Ⅲ期（3期）、Ⅳ（4期）、Ⅵ期（5期）。

在池養條件下四大家魚的性周期基本上是相同的，一般每年只有1個性周期。第一齡的魚性腺一般屬于第Ⅰ期，在未達性成熟年齡之前，性腺只能發育到第Ⅱ期。

開始性周期變化的魚類，在長江流域：

冬季(11月到翌年1月)：卵巢處于Ⅱ、Ⅲ期，精巢處于Ⅲ期。

春季(2～4 月)：卵巢處于Ⅲ、Ⅳ期，精巢處于Ⅳ期。4月上中旬(清明前后)是性腺發育的一個轉折點，卵巢中卵母細胞迅速積累卵黃而很快生長、增大，精巢中已形成大量精子細胞并開始發育成精子。

夏季(5～7 月)：卵巢進入V 期，充滿大量成熟的卵子，雌魚腹部膨大，能擠出卵子。精巢也進入V期，輕壓腹部能流出大量精液，此時是人工催產的極好時機。

秋季(8～10 月)：卵巢顯著萎縮，進入Ⅵ期，老一代卵子已經退化吸收，逐漸出現新生一代的卵子。精巢也顯著縮小進入Ⅵ期，精巢中殘余的精子已經退化吸收，再進入一個新的周期性循環。

表1 池塘飼養魚類懷卵量

4. 性腺成熟系數與懷卵量 ( 見表1) 。性腺成熟系數是指性腺重占魚體重的百分數，可衡量性腺發育的程度。性腺成熟系數大，表明親魚的懷卵量越多。性腺成熟系數可按下列公式計算：

性腺成熟系數 = 性腺重 /魚體重×100％。

性腺成熟系數 = 性腺重 /去內臟魚體重×100％。

一般多采用第一種公式。四大家魚卵巢的成熟系數，第Ⅱ期為1％～2％，第Ⅲ期為3％～6％，第Ⅳ期為14％～22％，最高可達30％。精巢成熟系數要小得多，第Ⅳ期一般只有1％～1.5％。懷卵量的多少直接決定魚的繁殖力強弱。家魚懷卵量較大，成熟系數一般在20％左右。

二、神經一內分泌系統與魚類繁殖的關系

魚類生殖活動的調節和控制主要受制于神經系統和內分泌系統。魚類下丘腦一腦垂體一性腺之間存在密切聯系，直接影響著魚類的繁殖。

1.腦垂體的功能。

腦垂體間葉中的分泌細胞產生促性腺激素(GTH)，促性腺激素通過血液循環輸送到性腺后，引起性腺分泌雌激素或雄激素，從而誘導性腺發育成熟和產卵。腦垂體所分泌的促性腺激素，包含有促黃體激素(LH)和促卵泡激素(FSH)。一般認為促黃體激素的作用主要是引起排卵，促卵泡激素能促使精子和卵子發育成熟。

2.下丘腦的神經分泌活動。

①下丘腦的機能。下丘腦中含有大量的神經元核團，其中的視前核和側結核含有神經分泌細胞，能夠產生一種促性腺激素釋放激素即促黃體激素釋放激素(LRH)和促性腺激素釋放激素的抑制激素(GRIH)。這兩種激素能促進和抑制腦垂體中的促性腺激素分泌細胞分泌促性腺激素(GTH)。

②下丘腦一腦垂體一性腺的關系。魚類在性腺發育、成熟、排卵和產卵過程中，中樞神經系統通過外感受器官(視覺、觸覺)和側線器官等接受來自外界(比如光線溫度、異性等)的刺激并傳遞到下丘腦。下丘腦神經分泌細胞受激發產生促黃體激素釋放激素(LRH)，LRH進入腦垂體分泌細胞后使其分泌促性腺激素(GTH)。GTH通過血液循環進入性腺，刺激性腺分泌性激素。在性激素的作用下，魚類表現出第二性征及繁殖行為，促進性腺生長發育卵母細胞成熟、排卵或精子生成。

三、環境因素對魚類繁殖的影響

魚類是變溫動物，其繁殖活動既要受體內激素誘導對性腺發育的制約，也要受外界環境包括營養、溫度、光照、水流等多種因素綜合作用的影響。

1.營養。魚類在性腺發育過程中卵巢增重約占魚體重的20%左右，因此需要從外界攝取充足的營養物質，特別是蛋白質和脂肪，以提供卵子生長所要積累的大量卵黃。應重視夏秋季節親魚的培育，為處于生長期的卵母細胞提供原料。春季親魚卵巢進入大生長期，必須強化培育，投喂富含蛋白質的飼料。但若只給予豐富的飼料而忽略了其它生活條件時，則親魚雖可長得很肥，性腺發育卻受到抑制，反而不利于繁殖。

2.溫度。溫度對魚類性腺的發育、成熟具有顯著影響。由于同種魚類達到性腺成熟期的積溫基本上是一致的，因此，在我國南方或溫熱水域培育的親魚，持續水溫高，性腺發育成熟早就可提前產卵。溫度對魚類繁殖的重要性還在于它是魚類產卵的溫度閥值，每種魚在某一地區開始產卵的溫度是一定的，一般低于這一溫度就不能產卵。比如長江流域家魚產卵水溫為18℃。正在產卵的魚遇到水溫突然下降，往往發生停產現象。所以家魚人工繁殖時，要特別注意天氣變化，有幾天時間保持適宜水溫，才可能使魚產卵、孵化成功。

3.光照。光照時間的長短與魚類性腺的發育和成熟有關。光線刺激魚類的視覺器官，通過中樞神經引起腦垂體的分泌活動，從而影響性腺的發育。魚類的生殖周期在很大程度上受光照時間長短的調節。在春季產卵的魚，只要延長光照期就能促進性腺發育，使親魚提早成熟產卵；而對秋冬季產卵的魚類，需要縮短光照期才能促進性腺發育和提前產卵。

4.水流。流水對某些魚類的性腺發育成熟及產卵顯得特別重要。流水除對親魚有刺激作用外還提高了水中的溶氧。江河中的家魚所選擇的天然產卵場，往往在產卵季節，受暴雨影響而水位猛漲，水流湍急，經數小時親魚即可完成從I期卵巢向V期的過渡而立即產卵。魚類的側線器官接受流水的刺激，通過中樞神經使下丘腦中促黃體激素釋放激素的大量合成和釋放，再觸發腦垂體分泌促性腺激素，隨后誘導它們發情產卵。

四、常見催產劑的種類及作用機理

目前我國廣泛使用的催產劑主要有3種，即魚類腦垂體(簡稱垂體或PO)、絨毛膜促性腺激素(簡稱絨膜激素或HCG)、促黃體生成素釋放激素類似物(簡稱類似物或LRH-A)。此外，還有一些提高催產效果的輔助劑，比如多巴胺排除劑(RES)、多巴胺拮抗物(D0M)等。

1.腦垂體。多用鯉魚腦垂體。其作用機理是利用性成熟魚類腦垂體中含有的促性腺激素，促使精卵進一步發育成熟。用腦垂體催產有顯著的催熟作用。在水溫較低的產早期或親魚1年催產2次時，催產效果比絨毛膜促性腺激素好，但若使用不當常出現難產

2.絨毛膜促性腺激素。一般為市售成品，商品名稱為魚用(或獸用)促性腺激素。為白色、灰白色或淡黃色粉末，易溶于水，遇熱易失活，使用時現配現用。它是從孕婦尿中提取的，主要成分是促黃體激素，主要作用是促進親魚排卵，也有一定的促性腺發育作用。這種激素催熟作用不及腦垂體和釋放激素類似物，對鰱、鳙魚催產效果與腦垂體相同，催產草魚時單獨使用效果不佳。

3.促黃體生成素釋放激素類似物。為市售成品，是人工合成的，目前市售的商品名稱為魚用促排卵素2號(LRH-A2)和魚用促排卵素3號(LRH-A3)。為白色粉末，易溶于水，陽光直射會使其變性。它不像腦垂體和絨毛膜激素那樣直接作用于性腺，而是作用于魚類腦垂體使其分泌促性腺激素，進一步促使卵母細胞發育成熟并排卵。它對主要養殖魚類的催熟產效果都很好，草魚效果最好。對已催產過幾次的鰱、鳙魚的效果不及絨毛膜促性腺激素和腦垂體，對鯉、鯽、魴、鳊等魚類的有效劑量也較草魚大。它還具有副作用小、可人工合成、藥源豐富等優點，現已成為主要的催產劑。

致謝作者：丁德明

備注：西南漁業網配圖并對內容略有改動

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