科普：組織學1-10

組織學1-正常淋巴結結構

上圖所示一枚淋巴結，具有完整的纖維性被膜，厚度均勻，纖細，周圍纖維脂肪組織內非常干凈。

上圖示為淋巴結的被膜下竇（淋巴竇），與輸入淋巴管相連，是進入淋巴結的第一站，在正常淋巴結內，處于開放狀態，其內可見淋巴液、淋巴細胞及組織細胞。

被膜下竇的意義：

1.增生性淋巴組織及淋巴結的鑒別：淋巴結具有被膜及被膜下竇結構，而增生的淋巴組織，不具有以上特點；

2.觀察淋巴結有無轉移癌的重要部位；

3.淋巴結腫瘤性病變時，淋巴竇多消失。

上圖示淋巴結癌轉移。

在竇的內側，是淋巴結的皮質區，由淋巴濾泡及濾泡間區構成。

淋巴濾泡，是B細胞的免疫功能單位，包括位于邊緣，體積較小的初級淋巴濾泡（未接受抗原刺激，主要是小B淋巴細胞）以及較內側的次級淋巴濾泡（活化，出現生發中心、套區、邊緣區的結構，細胞豐富、雜亂）。

上圖示兩個初級濾泡

上圖示兩個次級濾泡

紅圈：次級濾泡--反應性增生時大小不一；而腫瘤性濾泡則大小一致

綠圈：生發中心--有星空現象，有明暗分區；腫瘤性濾泡則消失

兩者之間：套區，可以觀察到一側細胞多，較厚，另一側細胞少，較薄；腫瘤性濾泡可以增厚、消失、模糊

紅圈外側：邊緣區，正常不明顯；腫瘤性擴大

生發中心低倍可見“星空現象”，即巨噬細胞吞噬核碎裂。

生發中心內的中心母細胞：核大，圓形，空泡狀，可見多個小核仁，靠近核膜

免疫母細胞：體積較大，為淋巴細胞2-3倍，泡狀核，中位單個核仁。

樹突細胞：成對出現，形成網狀結構。

副皮質區：位于皮質深部，由高內皮微靜脈及周圍彌漫的淋巴組織（主要是T細胞、樹突細胞及少量B細胞等）構成。

組織學2-正常尿路上皮結構及第五版WHO尿路上皮腫瘤新分類

（一）正常尿路上皮結構

腎盂、輸尿管及膀胱均襯覆尿路上皮，其組胚構成基本相似，由內向外依次為上皮層、固有層、固有肌層及外膜層（由于膀胱頂部與壁層腹膜相連，因此，此處存在漿膜層）。

（二）第五版WHO尿路上皮腫瘤新分類

尿路上皮癌（移行細胞癌）是泌尿生殖系統最常見的惡性腫瘤，可以發生于有尿路上皮覆蓋的任何組織。

組織學3-膽囊組織學結構與疾病分類

膽囊是最常見的外科手術切除標本，多由于結石或炎性病變，腫瘤少見。

膽囊位于肝右葉后下方的膽囊窩內，借助膽囊管與肝外膽管相連。

正常成人膽囊可長10cm，寬3-4cm，厚1-2mm。

（一）膽囊組織學結構

（二）疾病分類

組織學4-上皮之被覆上皮

上皮組織簡稱上皮，由大量形態規則、排列密集的上皮細胞和極少量的細胞外基質組成。

• 朝向身體的表面或有腔器官腔面的一面為游離面；

• 與游離面相對的朝向深部結締組織的一面稱基底面；

• 上皮細胞之間的連接面為側面。

根據其功能，上皮組織分力被覆上皮和腺上皮兩大類，被覆上皮具有保護、吸收、分泌和排泄等功能，腺上皮具有分泌功能。

1.單層扁平上皮又稱單層鱗狀上皮，由一層扁平細胞組成。

• 從上皮表面觀察，細胞呈不規則形或多邊形，核橢圓形，位于細胞中央，細胞邊緣呈鋸齒狀或波浪狀，互相嵌合;

• 從垂直切面觀察，細胞扁薄，胞質少，只有含核的部分略厚。

• 襯貼在心、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱內皮，其表面光滑，有利于血液和淋巴的流動，也有利于內皮細胞進行物質交換；

• 分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮，其表面濕潤光滑，可減少器官活動的摩擦。

2.單層立方上皮由一層近似立方形的細胞組成。

從上皮表面觀察，細胞呈六角形或多角形，在垂直切面上，細胞呈立方形，核圓、居中。

3.單層柱狀上皮由一層棱柱狀細胞組成。

• 從表面觀察，細胞呈六角形或多角形；

• 在垂直切面上，細胞為柱狀，核為橢圓形，其長軸與細胞長軸一致。

• 分布在胃腸、膽囊和子宮等器官，有吸收或分泌功能。

4.假復層纖毛柱狀上皮主要分布在呼吸道管腔面。

• 由柱狀細胞、梭形細胞、錐形細胞和杯狀細胞組成，其中柱狀細胞最多，表面有大量纖毛；

• 這些細胞形態不同、高矮不一，核的位置不在同一水平上，但基底部均附著于基膜，因此在垂直切面上觀察貌似復層，而實為單層。

5.復層扁平上皮由多層細胞組成，因表層細胞是扁平鱗片狀，又稱復層鱗狀上皮。

• 在上皮的垂直切面上，細胞形狀不一；

• 緊靠基膜的一層基底細胞為矮柱狀，為具有增殖分化能力的干細胞，其產生的部分子細胞向淺層移動；

• 基底層以上是數層多邊形細胞；

• 再上為幾層梭形或扁平細胞；

• 最表層的扁平細胞已退化，逐漸脫落；

• 上皮與深部結締組織的連接凹凸不平，可增加兩者的連接面積，既利于上皮獲得營養供應，又使連接更加牢固。

• 位于皮膚表皮的復層扁平上皮，淺層細胞的核消失，胞質充滿角蛋白，細胞干硬，并不斷脫落，稱角化的復層扁平上皮；

• 襯貼在口腔和食管等腔面的復層扁平上皮，淺層細胞有核，含角蛋白少，稱未角化的復層扁平上皮；

• 復層扁平上皮具有耐摩擦和阻止異物侵入等作用，受損傷后有很強的再生修復能力。

6.復層柱狀上皮由數層細胞組成。

• 深部為一層或幾層多邊形細胞；

• 淺部為一層排列較整齊的矮柱狀細胞；

• 主要分布于結膜、男性尿道和一些腺的大導管處。

7.變移上皮

• 分布于排尿管道；

• 可分為表層細胞、中間層細胞和基底細胞；

• 一個表層細胞可覆蓋幾個中間層細胞，稱為蓋細胞。

• 變移上皮的特點是細胞形狀和層數可隨器官的空虛與擴張狀態而變化；

• 如膀胱空虛時，上皮變厚，細胞層數增多，蓋細胞呈大的立方形；

• 膀胱充盈擴張時，上皮變薄，細胞層數減少，蓋細胞呈扁平狀。

組織學5-上皮之腺上皮和腺

腺上皮是由腺細胞組成的以分泌功能為主的上皮。

腺是以腺上皮為主要成分的器官，腺細胞的分泌物有酶類、黏液和激素等。

有的腺分泌物經導管排至體表或器官腔內，稱外分泌腺，如汗腺、唾液腺等；

有的腺沒有導管，分泌物（激素）釋入血液，稱內分泌腺，如甲狀腺、腎上腺等。

外分泌腺由分泌部和導管兩部分組成。

根據導管有無分支，外分泌腺可分為單腺和復腺。

外分泌腺的形態分類模式圖

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

分泌部的形狀有管狀、泡狀或管泡狀。因此，外分泌腺的形態分為單管狀腺、單泡狀腺、復管狀腺、復泡狀腺和復管泡狀腺等。

一、 分泌部

• 一般由單層腺細胞組成，中央有腔；

• 泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡；

• 腺細胞多呈錐形，由于分泌物不同而形態各異；

• 在消化系統和呼吸系統中的腺細胞一般可分為漿液細胞和黏液細胞兩種。

1.漿液細胞：

• 核為圓形，位于細胞偏基底部；

• 基底部胞質呈強嗜堿性染色；

• 頂部胞質含較多嗜酸性的分泌顆粒，稱酶原顆粒，于不同的漿液細胞含不同的酶類；

• 電鏡下可見胞質中（尤其在基底部胞質）有密集的粗面內質網；

• 在核上區可見較發達的高爾基復合體和數量不等的分泌顆粒，這些都是蛋白質分泌細胞的超微結構特點。

漿液細胞

2.黏液細胞

• 核扁圓形，居細胞基底部；

• 除在核周的少量胞質呈嗜堿性染色外，大部分胞質幾乎不著色，呈泡沫或空泡狀；

• 電鏡下可見基底部胞質中有一定量的粗面內質網，核上區有發達的高爾基復合體和極豐富的粗大黏原顆粒。

黏液細胞

• 漿液細胞和黏液細胞可以分別組成漿液性腺泡和黏液性腺泡，由這兩種腺細胞共同組成的腺泡，稱混合性腺泡；

• 分泌部完全由漿液性腺泡構成的腺體，稱漿液性腺，如腮腺；

• 完全由黏液性腺泡構成的腺體稱黏液性腺，如十二指腸腺；

• 由三種腺泡共同構成的腺體稱混合性腺，如下頜下腺和舌下腺。

混合性腺模式圖

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

在腺細胞的外方，還可有扁平、多突起的肌上皮細胞，胞質內含肌動蛋白絲，其收縮有助排出分泌物。

二、導管

直接與分泌部通連，由單層或復層上皮構成，將分泌物排至體表或器官腔內。有的導管上皮細胞還可分泌或吸收水和電解質。

導管

組織學6-上皮細胞的特化結構

上皮細胞具有極性，常在其游離面、側面和基底面形成與功能相適應的特化結構；

這些結構也可見于其他組織的細胞；

除纖毛和少數部位較厚的基膜外，都只能在電鏡下觀察到。

一、上皮細胞的游離面

1.微絨毛

• 上皮細胞游離面伸出的微細指狀突起；

• 在電鏡下清晰可見，光鏡下所見小腸上皮細胞的紋狀緣即是由密集的微絨毛整齊排列而成；

小腸上皮細胞 紋狀緣

• 直徑約0.1μm，長度因細胞種類或細胞生理狀態而有很大差別；

• 使細胞的表面積顯著增大，有利于細胞的吸收功能；

• 胞質中有許多縱行的微絲，微絲上端附著于微絨毛頂部，下端插入細胞頂部胞質中，附著于終末網；

• 微絲為肌動蛋白絲，終末網中還有肌球蛋白，其收縮可使微絨毛伸長或變短。

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

2.纖毛

• 上皮細胞游離面伸出的粗而長的突起，具有節律性定向擺動的能力；

• 纖毛一般長5~10μm，直徑0.3-0.5μm；

• 電鏡下，可見纖毛中央有兩條單獨的微管，周圍有9組二聯微管，二聯微管的一側伸出兩條短小的動力蛋白臂；

  
  

  纖毛橫切面超微結構模式圖

  圖源：《組織學與胚胎學》第9版

• 動力蛋白使微管之間產生位移或滑動，導致纖毛整體的運動；

• 許多纖毛的協調擺動把上皮表面的黏液及其黏附的顆粒物質定向推送；

• 呼吸道的假復層纖毛柱狀上皮即以此方式，把吸入的灰塵和細菌等推至咽部與痰一起咳出；

• 纖毛基部有一個致密的基體，結構與中心粒基本相同，基體的微管與纖毛的微管相連續，基體可能是纖毛微管的最初形成點。

二、上皮細胞的側面

1.緊密連接

• 又稱封閉連接，一般位于細胞的側面頂端；

• 在緊密連接處的膜內，蛋白顆粒排列成2-4條嵴線，線交錯形成網格，環繞細胞；

• 緊密連接可阻擋物質穿過細胞間隙，具有屏障作用。

2.黏著小帶

• 多位于緊密連接下方，環繞上皮細胞頂部；

• 相鄰細胞間隙為15~20nm；

• 黏著小帶除有黏著作用外，還有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。

3.橋粒

• 又稱黏著斑，呈斑狀或紐扣狀，大小不等，常位于黏著小帶的深部；

• 連接處相鄰細胞間隙寬20~30nm；

• 橋粒是一種很牢固的連接，在易受摩擦的皮膚、食管等部位的復層扁平上皮中尤其發達。

橋粒超微結構模式圖 圖源：《組織學與胚胎學》第9版
細胞間橋

4.縫隙連接

• 又稱通訊連接；

• 細胞間隙僅約3nm，內有許多間隔大致相等的連接點；

• 縫隙連接處的胞膜中有許多規律分布的柱狀顆粒，稱連接小體，它們聚集為大小不等的斑狀；

• 每個連接小體直徑7~9nm，由6個桿狀的連接蛋白分子圍成，中央有直徑約2nm的管腔；

• 連接小體貫穿細胞膜的雙層脂質，并突出于細胞表面約1.5nm，相鄰兩細胞膜中的連接小體對接，管腔也通連，成為細胞間直接交通的管道；

• 分子量小于1500D的物質，包括離子、CAMP等信息分子、氨基酸、葡萄糖、維生素等，均得以在相鄰細胞間流通，使細胞在營養代謝、增殖分化和功能等方面成為統一體。

縫隙連接模式圖

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

以上四種細胞連接，只要有兩個或兩個以上緊鄰存在，則稱連接復合體，存在和數量常隨器官不同發育階段和功能狀態及病理變化而改變。

三、上皮細胞的基底面

1.基膜

• 上皮細胞基底面與深部結締組織之間共同形成的薄膜很薄，在HE染色切片一般不能分辨；

• 假復層纖毛柱狀上皮和復層扁平上皮的基膜較厚，呈粉紅色；

假復層纖毛柱狀上皮基膜

• 鍍銀染色，基膜呈黑色；

• 在電鏡下，基膜分為兩部分，靠近上皮的部分為基板，與結締組織相接的部分為網板；

• 在毛細血管內皮下、肌細胞和某些神經膠質細胞的周圍，基膜僅由基板構成；

• 基板由上皮細胞分泌產生，厚50~100nm，可分為兩層，電子密度低的、緊貼上皮細胞基底面的一薄層為透明層，下方電子密度高、較厚的為致密層；

• 網板是由結締組織的成纖維細胞分泌產生的，主要由網狀纖維和基質構成，有時可有少許膠原纖維；

• 基膜的功能：支持、連接和固著作用，作為半透膜，有利于上皮細胞與深部結締組織進行物質交換，引導上皮細胞移動，影響細胞的增殖和分化。

2.質膜內褶

• 上皮細胞基底面的細胞膜折向胞質所形成的許多內褶；

• 內褶與細胞基底面垂直，內褶間含有與其平行的長桿狀線粒體；

• 質膜內褶主要見于腎小管，擴大了細胞基底部的表面積，有利于水和電解質的迅速轉運。

3.半橋粒

• 位于上皮細胞基底面，為橋粒結構的一半；

• 主要作用是將上皮細胞固著在基膜上。

• 疏松結締組織又稱蜂窩組織，廣泛分布于器官之間和組織之間；

• 特點：細胞種類較多，纖維數量較少，排列稀疏，富含血管及神經；

• 具有連接、支持、防御和修復等功能。

疏松結締組織

（一）細胞
1.成纖維細胞

• 疏松結締組織中數目最多、最主要的細胞，常附著在膠原纖維上；

• 功能活躍時，細胞較大，多突起；

• 細胞核大，卵圓形，著色淺，核仁明顯；

• 細胞質較豐富，呈弱嗜堿性；

• 電鏡下，具有蛋白質分泌細胞的超微結構特征，即含豐富的粗面內質網和發達的高爾基復合體；
  成纖維細胞合成、分泌膠原蛋白和彈性蛋白，并形成無定形基質；

• 膠原蛋白構成膠原纖維（主要是Ⅰ型膠原蛋白）和網狀纖維（Ⅲ型膠原蛋白），彈性蛋白構成彈性纖維；

• 分泌多種生長因子，調節各種細胞的增殖與功能。

• 成纖維細胞功能處于靜止狀態時，稱纖維細胞；

• 細胞較小，呈長梭形；

• 細胞核小而細長，著色深；

• 細胞質少，呈嗜酸性；

• 電鏡下，細胞質內粗面內質網少，高爾基復合體不發達；

• 在創傷等情況下，纖維細胞可逆向分化為成纖維細胞，并分裂、增殖，向受損部位遷移，產生細胞外基質，形成瘢痕組織，參與創傷修復。

紅色箭頭： 成纖維細胞黑色箭頭： 纖維細胞

2.巨噬細胞

• 是體內廣泛存在的一種免疫細胞，來源于血液中的單核細胞；
  

• 功能活躍者：

• 常伸出較長的偽足而形態不規則，細胞核較小，圓或腎形，著色深；

• 細胞質豐富，多呈嗜酸性，可含有異物顆粒和空泡；

• 電鏡下，細胞表面有許多皺褶、微絨毛和少數球形隆起，細胞質內含大量溶酶體、吞噬體、吞飲泡和殘余體，以及數量不等的粗面內質網、高爾基復合體和線粒體；

• 細胞膜內側和偽足內有較多微絲和微管，參與細胞運動和吞噬功能；
  

• 靜止狀態：

• 靜止狀態的巨噬細胞稱為組織細胞；

• 當受細菌產物、炎癥變性蛋白等物質刺激后，細胞伸出偽足，沿這些化學物質的濃度梯度朝濃度高的部位定向移動，聚集到產生和釋放這些化學物質的部位，因而被稱為游走的活化細胞。

• 巨噬細胞功能：
  

  （1）吞噬作用：

• 可分為特異性吞噬和非特異性吞噬；

• 吞噬較大異物時，多個巨噬細胞常融合形成多核巨細胞。
  

  （2）抗原呈遞作用：

  （3）分泌功能：巨噬細胞有活躍的分泌功能，能合成和分泌上百種生物活性物質，包括溶菌酶、補體、多種細胞因子（如白細胞介素-1）等。

3.漿細胞

• 又稱效應B淋巴細胞；

• 主要分布于脾、淋巴結以及消化管、呼吸道等黏膜的結締組織或淋巴組織內及慢性炎癥部位；

• 漿細胞呈卵圓形或圓形；

• 細胞核圓或卵圓形，多偏于一側，染色質常呈粗條塊狀，從核中心向核膜呈輻射狀分布；

• 細胞質豐富，呈嗜堿性，細胞核旁有一淺染區；

• 電鏡下，細胞質內幾乎充滿呈環形平行排列的粗面內質網，細胞核旁淺染區內有發達的高爾基復合體；

• 漿細胞合成并分泌免疫球蛋白，即抗體。

漿細胞

4.肥大細胞

• 源自骨髓的造血祖細胞，經血液循環遷移到全身的結締組織內，分化成熟后可生存數月；

• 細胞較大，圓或卵圓形；

• 細胞核小而圓，居中；

• 細胞質內充滿粗大的嗜堿性分泌顆粒，可被醛復紅染為紫色；

• 肥大細胞常沿小血管和淋巴管分布，在皮膚真皮、呼吸道和消化管的黏膜結締組織內較多；

• 釋放多種活性物質：組胺、白三烯、中性粒細胞趨化因子和嗜酸性粒細胞趨化因子、肝素。
  

5.脂肪細胞

• 單個或成群存在；

• 胞體大，直徑50~100μm，常呈球形或多邊形；

• 胞質內含一個大脂滴，將其余胞質和細胞核擠到細胞周緣，細胞核被擠壓成彎月形，位于細胞一側；

• 在HE染色中，脂滴被溶解，細胞呈空泡狀；

• 脂肪細胞能合成、儲存脂肪，參與脂類代謝。
  

脂肪細胞

6.未分化間充質細胞

• 成體結締組織內的干細胞，分布廣泛，多分布在小血管周圍；

• 形態似纖維細胞；

• 該細胞保留著間充質細胞的多向分化潛能，在炎癥及創傷修復時大量增殖，可分化為成纖維細胞、血管內皮細胞、平滑肌細胞等，參與結締組織和小血管的修復。

7.白細胞

血液內的各種白細胞常以變形運動穿出毛細血管和微靜脈，游走到疏松結締組織內，行使免疫防御功能。

（二）纖維

1.膠原纖維

• 在三種纖維中，數量最多；
  

• 因新鮮標本呈白色，故又稱白纖維；

• HE染色中膠原纖維星嗜酸性，直徑0.5~20μm，呈波浪形，有分支并交織成網；

• 膠原纖維常成束存在；

• 膠原纖維的生化成分為Ⅰ型膠原蛋白；

• 膠原蛋白由成纖維細胞分泌，于細胞外聚合為膠原原纖維，再經少量黏合質（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應陽性）黏結成膠原纖維；

• 電鏡下，膠原原纖維直徑20~200nm，呈明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm；

• 膠原纖維的韌性大，抗拉力強。
  

2.彈性纖維

• 含量較膠原纖維少，但分布很廣;

• 因新鮮標本呈黃色，故又稱黃纖維;

• 在HE染色中，彈性纖維著淡紅色（醛復紅染色將彈性纖維染成紫色），不易與膠原纖維區分;

• 彈性纖維較細，直徑0.2~1.0μm，表面光滑，末端常卷曲，可有分支，交織成網；

• 電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度較低，由均質無定形的彈性蛋白組成，外周覆蓋電子密度較高的微原纖維，主要由原纖維蛋白構成，在外周起支架作用；

• 彈性蛋白分子以共價鍵廣泛交聯成網，能任意卷曲。在外力牽拉下，卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長；除去外力后，又恢復卷曲狀態；

• 強日光照射可使皮膚內的彈性纖維斷裂，皮膚因此失去彈性而產生皺紋；

• 彈性纖維富有彈性，與膠原纖維交織在一起，使疏松結締組織兼有彈性和韌性，有利于所在器官和組織既可保持形態和位置的相對恒定，又具有一定的可變性。

3.網狀纖維

• 直徑0.2~1.0μm，分支多，交織成網；

• 網狀纖維主要由Ⅲ型膠原蛋白構成，表面被覆糖蛋白（PAS 反應陽性）；

• HE染色中與膠原纖維一樣呈淡紅色，故難于分辨；

• 鍍銀染色切片中呈黑色，故又稱嗜銀纖維；

• 網狀纖維主要存在于網狀組織，也分布于基膜的網板、腺泡、毛細血管周圍等處。
  

（三）基質
基質是由生物大分子構成的無定形膠狀物，無色透明，具有一定黏性，孔隙中充滿組織液，填充于結締組織細胞和纖維之間，其生物大分子主要為蛋白聚糖和纖維黏連蛋白。

1. 蛋白聚糖

亦稱蛋白多糖，為基質的主要成分，是由氨基聚糖（占80%~90%）與蛋白質以共價鍵結合而成的聚合體。

2. 纖維黏連蛋白

結締組織基質中最主要的黏連性糖蛋白，分子表面具有與多種細胞、膠原蛋白及蛋白聚糖的結合位點，是將這三種成分有機連接的媒介，形成一個整合的膠原纖維網絡結構，從而影響細胞的黏附、遷移或腫瘤轉移、胚胎發育、生長和分化等。

3.組織液

• 在毛細血管動脈端，溶解有電解質、單糖、氣體分子等小分子的水溶液通過毛細血管壁，滲入到基質內，成為組織液；

• 在毛細血管靜脈端，組織液的大部分又回到血液中，小部分則進入毛細淋巴管成為淋巴，最后也回流入血；

• 組織液是動態更新的，有利于血液與組織中的細胞進行物質交換；

• 當機體電解質和蛋白質代謝發生障礙時，組織液的產生和回流失去平衡，基質中的組織液含量可增多或減少，導致組織水腫或脫水。

一、致密結締組織

以纖維為主要成分而細胞較少，纖維粗大，排列致密，以支持、連接和保護為其主要功能。

1.規則致密結締組織

• 主要構成肌腱、腱膜和大部分的韌帶，使骨骼肌附著于骨；

• 大量密集的膠原纖維聚集成束，順著應力方向平行排列，抗牽拉力強；

• 纖維束之間有腱細胞，為一種形態特殊的成纖維細胞，胞體伸出多個薄翼狀突起嵌入纖維束之間。

規則致密結締組織

2.不規則致密結締組織

• 主要構成真皮、硬腦膜及多數器官的被膜；

• 特點是粗大的膠原纖維（束）縱橫交織，形成致密的三維網狀結構，抵抗來自不同方向的應力

• 纖維（束）之間含少量基質和（成）纖維細胞。

不規則致密結締組織

3.彈性組織

• 以彈性纖維為主的致密結締組織；

• 粗大的彈性纖維平行排列成束，如黃韌帶和項韌帶，以適應脊柱運動；

• 彈性組織還構成聲帶和陰莖懸韌帶；

• 彈性纖維間有少量的膠原纖維和（成）纖維細胞。

彈力纖維染色陽性

三、脂肪組織

主要由大量群集的脂肪細胞構成，被疏松結締組織分隔成脂肪小葉。

根據脂肪細胞結構和功能的不同，脂肪組織分為兩類：

1.黃色脂肪組織

• 主要分布在皮下、網膜和系膜等處；

• 體內最大的貯能庫，維持體溫、緩沖、保護和填充；

• 脂肪細胞體積大，胞質內只有一個大的脂滴，稱單泡脂肪細胞，黃色脂肪組織又稱單泡脂肪組織；

• 單泡脂肪細胞可分泌瘦素，通過刺激下丘腦的活動抑制食欲，參與調節新脂形成。

黃色脂肪組織

2.棕色脂肪組織

• 組織中有豐富的毛細血管，脂肪細胞較小，細胞質內散在許多大小不一的脂滴；

• 線粒體大而豐富，細胞核圓，居中，稱多泡脂肪細胞，又稱多泡脂肪組織；

• 在成人極少，在新生兒及冬眠動物較多，主要分布在新生兒的肩胛間區、腋窩及頸后部；

• 在寒冷的刺激下，棕色脂肪細胞內的脂類分解、氧化，產生大量熱能。

棕色脂肪組織

四、網狀組織

• 主要分布于造血組織如骨髓、脾、淋巴結等，由網狀細胞和網狀纖維構成；

• 網狀細胞是有突起的星形細胞，相鄰細胞的突起連接成網；

• 細胞核較大，圓形或卵圓形，著色淺，常見1~2個核仁；

• 細胞質較多，粗面內質網較豐富；

• 網狀纖維由網狀細胞產生，網狀纖維交織成網，并可深陷于網狀細胞的胞體和突起內，成為網狀細胞依附的支架；

• 在體內，網狀組織不單獨存在，而是構成造血組織和淋巴組織的支架，網孔內細胞和液體可自由流動，為血細胞發生和淋巴細胞發育提供適宜的微環境。

網狀纖維染色陽性

網狀纖維是疏松結締組織中的一種纖維成分，是構成淋巴結、肝、脾、心、腎等實質臟器的網狀支架。由于浸銀法可將該纖維染成黑色，故又稱為嗜銀纖維。網狀纖維染色可以用來觀察網狀支架的結構情況，有助于鑒別上皮組織和間葉組織來源的腫瘤。

染色結果判讀：

鏡下網狀纖維呈黑色。

應用：

1.癌和肉瘤鑒別診斷；

2.血管內皮腫瘤和血管外皮腫瘤的鑒別診斷；

3.病變組織的纖維化程度。

組織學9-軟骨

• 軟骨由軟骨組織及包裹它的軟骨膜構成；

• 軟骨組織由軟骨細胞和軟骨基質構成；

• 軟骨是胚胎早期的主要支架，在成體，僅散在分布一些軟骨，其類型與作用因部位而異。

一、軟骨組織

1. 軟骨細胞

• 包埋在軟骨基質中，所在腔隙稱軟骨陷窩；

• 軟骨細胞的大小、形狀和分布在軟骨內呈一定的規律，反映了軟骨細胞從幼稚到成熟的發育過程；

• 周邊的軟骨細胞幼稚，胞體小，扁圓形，長軸與軟骨表面平行，單個分布；

• 越靠近軟骨中部，其細胞越成熟，體積越大，由扁圓形逐漸變成橢圓形和圓形，細胞增生分裂成相對集中的細胞群體（一般為2~8個），同一個幼稚軟骨細胞增殖形成，稱同源細胞群；

• 成熟軟骨細胞胞質弱嗜堿性，有豐富的粗面內質網和高爾基復合體。

2. 軟骨基質

• 軟骨組織的細胞外基質，由無定形基質和包埋其中的纖維構成；

• 無定形基質的主要成分為蛋白聚糖和水；

• 軟骨中的蛋白聚糖含量遠高于一般的結締組織，使軟骨基質形成較為堅固的凝膠；

• 氨基聚糖在基質中的分布不均勻，緊靠軟骨陷窩的部位硫酸軟骨素較多，此處嗜堿性較強，HE染色中，形似囊狀包圍軟骨細胞，稱軟骨囊。

透明軟骨（支氣管）

1.軟骨基質 2.軟骨細胞 3.軟骨陷窩 4.軟骨囊 5.同源細胞群

二、軟骨膜

• 除關節軟骨外，軟骨表面被覆薄層致密結締組織，即軟骨膜；

• 軟骨膜內有血管、淋巴管和神經，可為軟骨組織提供營養和保護等作用；

• 軟骨膜內層存在由間充質干細胞分化而來的骨祖細胞，可進一步分為成軟骨細胞；

• 成軟骨細胞狹長，僅含核處略厚，開始具備初步的分泌能力，一旦被分泌的軟骨基質包圍，即成為軟骨細胞。

軟骨膜

三、軟骨的類型

1. 透明軟骨

• 新鮮時呈半透明而得名；

• 分布較廣，包括肋軟骨、關節軟骨、呼吸道軟骨等；

• 透明軟骨具有較強的抗壓性，有一定的彈性和韌性，但在外力作用下較其他類型軟骨更易斷裂；

• 纖維成分主要是Ⅱ型膠原蛋白組成的膠原原纖維，纖維交織排列成三維網狀格；

• 基質中含水分較多是透明軟骨呈半透明的原因之一。

透明軟骨（支氣管）

2. 彈性軟骨

• 分布于耳廓、咽喉及會厭等處；

• 新鮮時呈黃色；

• 組織結構與透明軟骨相似，但纖維成分為大量交織排列的彈性纖維，故有很好的彈性；

• 由于彈性纖維豐富，使基質呈現一定程度的嗜酸性，僅軟骨囊嗜堿性明顯。

彈性軟骨（耳廓）

3. 纖維軟骨

• 分布于椎間盤、關節盤和恥骨聯合等處；

• 呈不透明的乳白色；

• 大量粗大的膠原纖維平行或交叉排列，故有很強的韌性；

• 軟骨細胞較小而少，散在、成對或單行排列于纖維束之間，無定形基質少，呈弱嗜堿性。

纖維軟骨（椎間盤）

四、軟骨的發生與生長

• 軟骨來源于胚胎時期的間充質；

• 發生的基本過程是：在將要形成軟骨的部位，間充質細胞聚集增生，分化為骨祖細胞，再分化為成軟骨細胞，進一步分化為軟骨細胞；

• 軟骨周邊的間充質則分化為軟骨膜；

• 出生后，軟骨仍將隨著身體的發育而繼續生長，生長方式包括：

①附加性生長（軟骨膜下生長），由軟骨膜深部的骨祖細胞增殖分化為成軟骨細胞、再分化為軟骨細胞添加在軟骨組織表面，使軟骨逐漸增厚；

②間質性生長（軟骨內生長），通過已有的軟骨細胞生長增殖，產生更多的軟骨細胞和軟骨基質，使軟骨從內部膨脹式生長。

組織學10-骨骼肌

• 骨骼肌一般借肌腱附于骨骼；

• 致密結締組織包裹在整塊肌外面形成肌外膜；

• 肌外膜的結締組織伸入肌內，將其分隔形成肌束，包裹肌束的結締組織稱肌束膜；

• 分布在每條肌纖維外面的結締組織稱肌內膜；

• 骨骼肌中扁平、有突起的肌衛星細胞，附著在肌纖維表面，當肌纖維受損傷后，肌衛星細胞可增殖分化，參與肌纖維的修復。

一、骨骼肌纖維的光鏡結構

• 骨骼肌纖維呈長圓柱狀；
  

• 直徑10~100μm，長度不等，一般為1~40mm，長者可達10cm 以上；

• 除舌肌等少數肌纖維外，極少有分支；

• 肌膜外面有基膜貼附；

• 骨骼肌纖維是多核細胞，幾十個-幾百個核，核呈扁橢圓形，位于肌膜下方；

• 在肌質中有沿肌纖維長軸平行排列的肌原纖維，呈細絲樣，直徑1~2μm；

• 每條肌原纖維上都有明暗相間的帶，構成骨骼肌纖維明暗相間的周期性橫紋；

• 在偏振光顯微鏡下，明帶呈單折光，為各向同性，又稱Ⅰ帶，暗帶呈雙折光，為各向異性，故又稱A 帶；

• 用油鏡觀察，可見暗帶中央有一條淺色窄帶，稱H帶，H帶中央有一條深色的M線，明帶中央有一條深色的Z線；

• 相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節；

• 每個肌節由1/2Ⅰ帶+A帶+1/2Ⅰ帶組成；

• 暗帶的長度恒定，為1.5μm；

• 明帶的長度依骨骼肌纖維的收縮或舒張狀態而異，最長可達2μm；

• 肌節的長度介于1.5~3.5μm，在一般安靜狀態約為2μm；

• 肌節遞次排列構成肌原纖維，是骨骼肌纖維結構和功能的基本單位。

骨骼肌橫切面

骨骼肌縱切面

二、骨骼肌纖維的超微結構
1. 肌原纖維

• 肌原纖維由粗、細兩種肌絲構成，兩種肌絲沿肌原纖維的長軸排列；

• 粗肌絲位于肌節中部，兩端游離，中央借M線固定；

• 細肌絲位于肌節兩側，一端附著于Z線，另一端伸至粗肌絲之間，與之平行走行，其末端游離，止于H 帶的外側；

• 明帶僅由細肌絲構成，H帶僅有粗肌絲，H 帶兩側的暗帶部分兩種肌絲皆有；

• 在橫切面上可見每1根粗肌絲的周圍排列著6根細肌絲，毎1根細肌絲周圍有3根粗肌絲；

• 細肌絲長約1μm，直徑5nm，由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成；

• 粗肌絲長約1.5μm，直徑15nm，由肌球蛋白分子組成。

  
  

圖源網絡

2. 橫小管

• 肌膜向肌漿內凹陷形成的管狀結構，走向與肌纖維長軸垂直；

• 位于暗帶與明帶交界處；

• 同一平面上的橫小管分支吻合，環繞每條肌原纖維，可將肌膜的興奮迅速傳導至肌纖維內部。
  

3. 肌質網

• 肌纖維中特化的滑面內質網，位于橫小管之間；

• 中部縱行包繞一段肌原纖維，稱縱小管；

• 兩端擴大呈扁囊狀，稱終池；

• 每條橫小管與兩側的終池組成三聯體，在此部位將興奮從肌膜傳遞到肌質網膜；

• 肌質網膜上有鈣泵和鈣通道，鈣泵能逆濃度差把肌質中的Ca離子泵入肌質網內貯存，使其內的Ca離子濃度為肌質中的上千倍；

• 當肌質網膜接受興奮后，鈣通道開放，大量Ca離子涌入肌質；
  

  肌原纖維之間有較多的線粒體、糖原及少量脂滴，肌質內還有可與氧結合的肌紅蛋白。

  
  

  骨骼肌纖維超微結構立體模式圖

  圖源： 《組織學與胚胎學》 第9版

三、骨骼肌纖維的收縮原理
骨骼肌纖維的收縮機制為肌絲滑動原理，其主要過程為：

①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜；

②肌膜的興奮經橫小管傳遞給肌質網，大量 Ca離子涌入肌質；

③Ca離子與肌鈣蛋白結合，肌鈣蛋白、原肌球蛋白發生構型或位置變化，暴露出肌動蛋白上與肌球蛋白頭部的結合位點，二者迅速結合；
④ATP 被分解并釋放能量，肌球蛋白的頭及桿發生屈動，將細肌絲向M線方向牽引；

⑤細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動，明帶縮短，肌節縮短，肌纖維收縮，H 帶變窄，但暗帶長度不變；

⑥收縮結束后，肌質內的Ca離子被泵回肌質網，肌鈣蛋白等恢復原狀，肌纖維松弛。