專家點評Cell | 陳奇/陳捷凱/彭廣敦/劉陽/曹尚濤/裴端卿團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)血管發(fā)育中內(nèi)皮細(xì)胞的器官特異性特化過程

點評 | 丁楅森（四川大學(xué)）、劉兵（解放軍總醫(yī)院第五醫(yī)學(xué)中心）/蘭雨（中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院血液學(xué)研究所）、周斌（中國科學(xué)院分子細(xì)胞科學(xué)卓越創(chuàng)新中心）

血管遍布脊椎動物全身的每一個角落，不僅是氧氣與營養(yǎng)物質(zhì)的運輸通道，還在器官的發(fā)育修復(fù)、機(jī)體免疫調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要功能【1】。血管上述功能的發(fā)揮與血管內(nèi)皮細(xì)胞密不可分。內(nèi)皮細(xì)胞直接與血液接觸，是組成血管壁的最基本結(jié)構(gòu)單元。

在不同器官中，血管內(nèi)皮細(xì)胞展現(xiàn)出不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。例如，腦血管內(nèi)皮連接緊密，是血腦屏障的重要組成部分；而骨髓和肝臟中的竇狀血管（Sinusoidal vessel）不連續(xù)且具有較大孔洞，適宜免疫細(xì)胞的跨血管遷移【2】。血管內(nèi)皮細(xì)胞與造血干細(xì)胞、神經(jīng)元、心肌細(xì)胞等所在器官的駐留細(xì)胞存在相互作用【3-5】，這些細(xì)胞間互作會影響內(nèi)皮細(xì)胞的性質(zhì)。對不同器官成年血管內(nèi)皮細(xì)胞的單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測序發(fā)現(xiàn)，不同器官成年內(nèi)皮細(xì)胞在轉(zhuǎn)錄水平差異巨大【6, 7】。這些現(xiàn)象表明，不同器官的血管內(nèi)皮細(xì)胞可能存在適配所在器官功能的獨特性質(zhì)。然而，內(nèi)皮細(xì)胞建立器官特異性的過程是否屬于血管發(fā)育的一部分、其分子驅(qū)動機(jī)制，以及器官特異性血管的生理功能至今仍知之甚少。

2026年2月16日 ，中 國科學(xué)院廣州生物醫(yī)藥與健康研究院 、華南理工大學(xué)、廣州國家實驗室和西湖大學(xué)聯(lián)合團(tuán)隊在Cell發(fā)表了研究論文A single-cell time-series atlas of endothelial cell embryonic development 。在這項工作中，作者發(fā)現(xiàn)多個器官的內(nèi)皮細(xì)胞在小鼠胚胎發(fā)育的孕中期開始起始器官特異性的分化。其中，肺血管內(nèi)皮富集的轉(zhuǎn)錄因子Casz1介導(dǎo)肺內(nèi)皮的發(fā)育和器官特異性分化，并通過調(diào)控肺內(nèi)皮釋放其富集的旁分泌因子FGF1，影響肺內(nèi)皮-上皮的細(xì)胞間互作。

作者首先用 Cdh5-mTnG 內(nèi)皮報告基因小鼠，發(fā)現(xiàn)E7是最早能檢測到VE-cadherin、CD31、VEGFR2三陽性細(xì)胞的發(fā)育時間點，標(biāo)志著內(nèi)皮細(xì)胞的出現(xiàn)。為解析各個器官中，血管內(nèi)皮細(xì)胞出現(xiàn)的時間和過程，作者繪制了一個涵蓋小鼠胚胎發(fā)育全程的內(nèi)皮細(xì)胞譜系圖（http://sted-ec.ccla.ac.cn/）。發(fā)現(xiàn)在E19.0，不同器官的內(nèi)皮細(xì)胞已經(jīng)擁有器官特異性。利用E19.0獲得的不同器官內(nèi)皮的分子標(biāo)記反推，作者發(fā)現(xiàn)心內(nèi)膜內(nèi)皮細(xì)胞最早（約E8.0）已開始進(jìn)行器官特異性分化，隨后中樞神經(jīng)、肝臟、肺、消化道等器官的內(nèi)皮細(xì)胞在E9.0-E13.5之間逐漸開始表達(dá)器官特異性基因。這表明，內(nèi)皮細(xì)胞器官特異性的建立，并不需要血管與器官經(jīng)年累月的相互適應(yīng)，在小鼠胚胎發(fā)育的孕中期已經(jīng)起始。對同一時間點不同器官內(nèi)皮的基因表達(dá)差異度對比發(fā)現(xiàn)，這種基因表達(dá)差異從E12.5到E18.5逐漸擴(kuò)大，表明內(nèi)皮細(xì)胞在擁有器官特異性后，這種特性會伴隨胚胎發(fā)育進(jìn)一步增強(qiáng)。對同一器官內(nèi)皮不同發(fā)育時間點的差異度對比發(fā)現(xiàn)，在各個器官中內(nèi)皮的進(jìn)一步器官特異性擴(kuò)大存在關(guān)鍵時間點。以肺內(nèi)皮為例，在建立器官特異性后的E12至E15，其基因表達(dá)變異有限。但從E16-E17開始，肺內(nèi)皮基因表達(dá)劇變，這與肺發(fā)育的小管期（canalicular stage）大致對應(yīng)。

作者進(jìn)一步對人類和小鼠肺內(nèi)皮的發(fā)育動態(tài)，開展跨物種對比，發(fā)現(xiàn)人類肺內(nèi)皮也在肺發(fā)育的小管期發(fā)生基因表達(dá)劇變。人類和小鼠肺內(nèi)皮擁有相似的發(fā)育軌跡和內(nèi)皮細(xì)胞亞群，但在基因表達(dá)的時間順序上存在較大差異。人類和小鼠肺內(nèi)皮，只有約30%基因的表達(dá)趨勢相同。在肺內(nèi)皮富集的前200基因中，僅有約35%基因人鼠共有。這些分析在揭示人鼠肺內(nèi)皮相似性的同時，也發(fā)現(xiàn)二者存在物種間的差異。

通過多器官內(nèi)皮的對比分析，作者發(fā)現(xiàn)Casz1是人鼠肺內(nèi)皮共有的富集基因。內(nèi)皮特異性敲除Casz1會導(dǎo)致肺血管生長遲滯，還會阻斷Car4/Tbx2陽性肺毛細(xì)血管（aCap）的分化。通過對肺內(nèi)皮正常發(fā)育圖譜與Casz1敲除鼠肺內(nèi)皮開展相似性對比，發(fā)現(xiàn)敲除Casz1會阻礙肺內(nèi)皮跨越肺小管期的關(guān)鍵發(fā)育分化期。這導(dǎo)致正常和敲除Casz1的內(nèi)皮細(xì)胞中存在大量差異表達(dá)基因，既包括VEGF、Tie2等血管新生關(guān)鍵調(diào)控因子，又包括大量肺內(nèi)皮富集的器官特異性基因。通過Cut & Tag對Casz1在肺內(nèi)皮染色質(zhì)中的結(jié)合位點發(fā)現(xiàn)，Casz1主要結(jié)合在肺內(nèi)皮特異基因的染色質(zhì)啟動子區(qū)域，特別是參與血管新生、肺內(nèi)皮器官特異性分化的多個基因。而在培養(yǎng)內(nèi)皮細(xì)胞中過表達(dá)Casz1，會誘發(fā)這些差異基因的反向表達(dá)，并改變內(nèi)皮細(xì)胞的遷移等能力。

最后，內(nèi)皮敲除Casz1還會減少RAGE陽性AT1型肺上皮細(xì)胞面積和SFTPC陽性AT2型肺上皮細(xì)胞數(shù)量，導(dǎo)致肺上皮細(xì)胞增殖遲緩。作者發(fā)現(xiàn)，內(nèi)皮-上皮間的細(xì)胞互作在Casz1敲除鼠中明顯降低。其中，肺內(nèi)皮分泌的FGF1顯著減少，F(xiàn)GF1能夠部分挽回Casz1敲低導(dǎo)致的肺上皮增殖遲滯。

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)皮細(xì)胞的器官特異性分化，是胚胎期血管發(fā)育的重要生物學(xué)事件。作者以肺血管為例，揭示器官特異性分化過程中肺內(nèi)皮基因表達(dá)和細(xì)胞亞群的人鼠跨物種異同，闡明肺內(nèi)皮富集轉(zhuǎn)錄因子Casz1在肺血管生長、肺內(nèi)皮分化、內(nèi)皮-上皮互作中的關(guān)鍵作用。這些工作為進(jìn)一步認(rèn)識血管內(nèi)皮細(xì)胞進(jìn)行器官特異性分化的機(jī)制和生理意義，奠定了關(guān)鍵的基礎(chǔ)。

這項工作由 中國科學(xué)院廣州生物醫(yī)藥與健康研究院陳奇研究員、陳捷凱研究員、彭廣敦研究員，華南理工大學(xué)劉陽教授，廣州國家實驗室曹尚濤研究員和西湖大學(xué)裴端卿教授組成的聯(lián)合團(tuán)隊合作完成。

陳奇研究員團(tuán)隊長期從事血管生物學(xué)領(lǐng)域研究，誠邀本科畢業(yè)實習(xí)生、研究生和博士后加入研究團(tuán)隊。

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專家點評（以姓氏拼音為序）

丁楅森（四川大學(xué)）

血管內(nèi)皮細(xì)胞作為循環(huán)系統(tǒng)的核心功能單元，其器官特異性分化機(jī)制與血管發(fā)育的動態(tài)調(diào)控，是發(fā)育生物學(xué)與血管生物學(xué)領(lǐng)域長期關(guān)注的關(guān)鍵科學(xué)問題。以往研究多集中于單一器官或離散時間點的靜態(tài)分析，難以捕捉內(nèi)皮細(xì)胞異質(zhì)性的起源規(guī)律與分化軌跡的連續(xù)性，限制了對血管-器官協(xié)同特化機(jī)制的深入理解。陳奇團(tuán)隊在《Cell》發(fā)表的這項工作，通過構(gòu)建覆蓋小鼠全胚胎發(fā)育期（26個時間點）、8個器官的內(nèi)皮細(xì)胞單細(xì)胞時序圖譜（STED-EC atlas），首次系統(tǒng)解析了器官特異性內(nèi)皮細(xì)胞的分化起始窗口、譜系演化路徑及關(guān)鍵調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為血管發(fā)育研究提供了兼具高分辨率、全時程覆蓋的里程碑式資源。

本研究的突破性主要體現(xiàn)在三個方面：第一，在資源構(gòu)建上具有顯著的系統(tǒng)性與完整性。研究以0.5天為間隔，跨越整個胚胎發(fā)育期，成功捕獲超過7萬個內(nèi)皮細(xì)胞，建立了迄今最全面的胚胎內(nèi)皮發(fā)育動態(tài)圖譜。第二，在科學(xué)發(fā)現(xiàn)上具有重要深度。研究不僅揭示了內(nèi)皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄組動態(tài)，更首次明確內(nèi)皮細(xì)胞器官特異性分化起始于胚胎中晚期（E9.0–E13.5），并具有器官異質(zhì)性的時序特征；通過跨物種整合分析，進(jìn)一步揭示了人與小鼠肺內(nèi)皮在發(fā)育軌跡與關(guān)鍵分化階段上的高度保守性，強(qiáng)化了小鼠模型在轉(zhuǎn)化研究中的適用性。第三，在機(jī)制研究上形成了完整閉環(huán)。團(tuán)隊基于圖譜篩選出肺內(nèi)皮細(xì)胞富集轉(zhuǎn)錄因子Casz1，并利用內(nèi)皮細(xì)胞特異性條件敲除小鼠，系統(tǒng)闡明了Casz1在調(diào)控肺血管生長、內(nèi)皮亞群分化及內(nèi)皮-上皮相互作用中的核心功能，實現(xiàn)了從數(shù)據(jù)挖掘到機(jī)制驗證的研究范式。

這項研究首次在全胚胎尺度、高時間分辨率下描繪了內(nèi)皮細(xì)胞器官特異性分化的動態(tài)全景，更新了對血管發(fā)育時序與調(diào)控邏輯的認(rèn)識，為理解器官發(fā)生中細(xì)胞命運決定的普遍規(guī)律提供了新視角。該圖譜也為后續(xù)整合空間轉(zhuǎn)錄組、表觀基因組等多維度數(shù)據(jù)，系統(tǒng)解析血管發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)奠定了基礎(chǔ)。未來，進(jìn)一步拓展該圖譜至更多器官及疾病模型，有望持續(xù)推動血管生物學(xué)向精準(zhǔn)化發(fā)展，并為相關(guān)疾病的機(jī)制研究與治療策略提供重要線索。

專家點評

劉兵（解放軍總醫(yī)院第五醫(yī)學(xué)中心）/蘭雨（中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院血液學(xué)研究所）

中國科學(xué)院廣州生物醫(yī)藥與健康研究院、華南理工大學(xué)、廣州國家實驗室和西湖大學(xué)聯(lián)合團(tuán)隊近期在 Cell 上發(fā)表的研究，系統(tǒng)解答了血管生物學(xué) 領(lǐng)域 一個長期懸而未決的問題：血管內(nèi)皮的器官特異性是如何在發(fā)育過程中建立并逐步確立的？該工作通過構(gòu)建小鼠胚胎內(nèi)皮發(fā)育的高分辨率時空圖譜，首次明確揭示：內(nèi)皮細(xì)胞在胚胎發(fā)育的孕中期（E9.0–E13.5）經(jīng)歷了一個從非器官型向器官型的根本性轉(zhuǎn)變，且不同器官內(nèi)皮的“特化”時間窗存在顯著差異（如心內(nèi)膜最早，肺、肝等器官隨后）。

本研究構(gòu)建的“單細(xì)胞時間序列胚胎發(fā)育內(nèi)皮細(xì)胞圖譜”（STED-EC atlas）覆蓋了從E7.0至E19.0共26個時間點，橫跨8個器官，獲得了超過7萬個高質(zhì)量內(nèi)皮細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。其以半天為間隔的密集采樣策略，首次在如此高時間分辨率下捕捉到內(nèi)皮細(xì)胞從發(fā)生到器官特異性建立的連續(xù)動態(tài)過程。通過整合組織標(biāo)簽、無監(jiān)督聚類、隨機(jī)森林分類與已知分子標(biāo)志物，該研究成功注釋了包括中樞神經(jīng)、肺、肝、心內(nèi)膜等在內(nèi)的十余種內(nèi)皮亞群，并鑒定出大量器官特異性表達(dá)基因與信號通路，為領(lǐng)域提供了前所未有的系統(tǒng)性數(shù)據(jù)資源。

尤為關(guān)鍵的是，研究不僅描述了這一轉(zhuǎn)變過程，更以肺血管為例，闡明了其內(nèi)在分子機(jī)制——肺內(nèi)皮富集的轉(zhuǎn)錄因子Casz1通過調(diào)控旁分泌因子FGF1的表達(dá)，主動指導(dǎo)肺上皮細(xì)胞的增殖與肺泡形成。這強(qiáng)有力地證明，內(nèi)皮細(xì)胞并非被動響應(yīng)器官信號，而是通過主動的“血管分泌”信號，在空間與時間上精確調(diào)控器官原基的發(fā)育。在機(jī)制探索上，研究團(tuán)隊運用了內(nèi)皮特異性條件敲除小鼠、單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測序、CUT&Tag染色質(zhì)結(jié)合分析、以及內(nèi)皮-上皮細(xì)胞共培養(yǎng)體系等多種技術(shù)，層層遞進(jìn)地驗證了Casz1在肺血管發(fā)育中的多重功能：既調(diào)控Vegfa、Kdr等經(jīng)典血管生成基因，也影響Car4+毛細(xì)血管亞群的分化，更通過直接結(jié)合并激活Fgf1的轉(zhuǎn)錄，介導(dǎo)了內(nèi)皮對上皮增殖的調(diào)控。這一完整的作用鏈條，清晰揭示了器官特異性內(nèi)皮如何作為發(fā)育調(diào)控中樞，協(xié)調(diào)血管形態(tài)發(fā)生與實質(zhì)器官生長。

這一發(fā)現(xiàn)將研究視野引向一個更深層、更富挑戰(zhàn)性的前沿領(lǐng)域：在器官發(fā)生的早期階段，于空間原位的時空尺度上，血管內(nèi)皮細(xì)胞與器官原基之間究竟存在怎樣動態(tài)、雙向的相互作用網(wǎng)絡(luò)？本研究揭示的Casz1-FGF1軸僅是一個范例。未來，借助空間多組學(xué)、高分辨率活體成像等技術(shù)，系統(tǒng)解析不同器官原基（如肝芽、肺芽）與其 臨近 早期內(nèi)皮細(xì)胞之間的信號對話，將不僅闡明器官特異性血管建立的普適規(guī)律，更可能揭示血管如何作為“先導(dǎo)支架”和“信號中心”來引導(dǎo)整體器官的形態(tài)發(fā)生與細(xì)胞生態(tài)建成。這對于在體外類器官與再生醫(yī)學(xué)中，重建具有完整生理功能的器官（具備器官特異性血管網(wǎng)絡(luò)并實現(xiàn)血管-實質(zhì)細(xì)胞的正確互作）具有根本性指導(dǎo)意義。

此外，研究還開拓性地進(jìn)行了跨物種發(fā)育軌跡對比。通過整合已發(fā)表的人肺胚胎單細(xì)胞數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)人與小鼠肺內(nèi)皮在發(fā)育軌跡、關(guān)鍵分化時間點（如管腔期轉(zhuǎn)變）及細(xì)胞亞群組成上高度保守，但在基因表達(dá)模塊上存在顯著差異。這 一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步引 出了一個亟待解決的問題：其他器官型內(nèi)皮（如肝竇內(nèi)皮、血腦屏障內(nèi)皮）在人與小鼠之間保守性如何？因此，未來的研究 有必要系統(tǒng)性推進(jìn) 跨物種（如人、猴、鼠）的比較分析。通過構(gòu)建多物種的器官內(nèi)皮發(fā)育圖譜，才能精準(zhǔn)區(qū)分哪些調(diào)控通路是器官功能所必需的（進(jìn)化保守），哪些是物種特有的，從而為人類發(fā)育生物學(xué)研究、疾病建模以及尋找可靠的臨床前動物模型，提供不可或缺的進(jìn)化視角與分子依據(jù)。

綜上所述，本項工作標(biāo)志著我們從 發(fā)現(xiàn) 內(nèi)皮具有異質(zhì)性，邁向了理解其異質(zhì)性起源、建立機(jī)制與功能輸出的新階段。它不僅僅回答了一個重要的發(fā)育生物學(xué)問題，更為整個血管生物學(xué)和再生醫(yī)學(xué)領(lǐng)域指明了未來探索的核心方向：在時空尺度上解析血管-器官互作的編碼邏輯，并通過跨物種研究錨定人類血管發(fā)育與再生的關(guān)鍵調(diào)控節(jié)點。

專家點評

周斌（中國科學(xué)院分子細(xì)胞科學(xué)卓越創(chuàng)新中心）

生物體內(nèi)的血管網(wǎng)絡(luò)是為全身供應(yīng)氧氣 ，免疫細(xì)胞及 各種養(yǎng)分的基礎(chǔ) 支撐系統(tǒng) ，內(nèi)皮細(xì)胞作為血管壁最內(nèi)層的單層扁平細(xì)胞，是構(gòu)成這一復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的核心結(jié)構(gòu)和功能單元。它們不僅共同承擔(dān)著維持血管通透性、介導(dǎo)炎癥反應(yīng)等基礎(chǔ)生理功能，更通過展現(xiàn)出顯著的器官特異性異質(zhì)性，精準(zhǔn)適配不同組織的獨特微環(huán)境與功能需求。例如，血腦屏障的內(nèi)皮細(xì)胞通過緊密連接嚴(yán)格控制物質(zhì)交換，而肝竇內(nèi)皮細(xì)胞則呈現(xiàn)開放式窗孔結(jié)構(gòu)以高效完成物質(zhì)代謝。 然而在發(fā)育過程中，所有的內(nèi)皮細(xì)胞均起源于共同的前體細(xì)胞，目前內(nèi)皮細(xì)胞在發(fā)育過程中何時，如何被特化出組織特異性以及該特化的生物學(xué)意義還未被揭示。

在該項研究中，研究者以半天為時間間隙 ， 精細(xì) 跨越小鼠胚胎發(fā)育全過程（E7.0至E19.0），對8個 關(guān)鍵 器官的內(nèi)皮細(xì)胞進(jìn)行了高通量單細(xì)胞RNA測序，成功獲得了“STED-EC ”發(fā)育時空 圖譜 。利用該圖譜，研究者取得了若干突破性發(fā)現(xiàn)。他們發(fā)現(xiàn) 大多數(shù)器官的內(nèi)皮細(xì)胞在胚胎發(fā)育的中期（E9.0-E13.5）開始獲得其獨特的轉(zhuǎn)錄組特征 ，并在后續(xù)發(fā)育過程中不斷擴(kuò)大其器官特異性，并且 不同器官內(nèi)皮細(xì)胞的特化啟動時間點存在顯著差異，且這一時間點往往與該器官自身的快速形態(tài)發(fā)生和功能成熟期緊密關(guān)聯(lián)，暗示了內(nèi)皮細(xì)胞與實質(zhì)細(xì)胞之間存在協(xié)同發(fā)育。 另外， 研究從功能層面深化了對器官特異性的理解 ，研究者發(fā) 現(xiàn)內(nèi)皮細(xì)胞中富集的信號通路與其所在器官的生理功能高度相關(guān) ，比如 肝竇內(nèi)皮細(xì)胞則富集與氨基酸代謝、激素合成相關(guān)的通路 ，這 表明內(nèi)皮細(xì)胞的器官特異性分化并非簡單的“ 細(xì)胞 標(biāo) 志 物”表達(dá)，而是其功能特化的直接體現(xiàn) ，體現(xiàn)了其對于器官構(gòu)建及功能維持具有關(guān)鍵性作用，而其構(gòu)建的豐富的數(shù)據(jù)庫為 后續(xù)深入探討各器官內(nèi)皮細(xì)胞特定功能的分子機(jī)制提供了極為珍貴的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和明確的指導(dǎo)線索 。比如發(fā)現(xiàn)很多新的器官特異性內(nèi)皮細(xì)胞的分子標(biāo)記物可以用于體內(nèi)細(xì)胞功能研究，也可以用于將來內(nèi)皮細(xì)胞特異性靶向治療。并且，通過對比人類與小鼠肺臟發(fā)育的時間軸，研究者揭示了 二者在核心發(fā)育階段（如管狀期向囊狀期轉(zhuǎn)變）和關(guān)鍵細(xì)胞亞群（如Car4+肺泡毛細(xì)血管）上的高度保守性，同時也明確了大量物種特異性的基因表達(dá)差異 ，為后續(xù)利用小鼠模型探究人類生理機(jī)制的可行性提供了有力的指導(dǎo)依據(jù)。利用該數(shù)據(jù)庫，研究者挖掘出 Casz1是肺臟內(nèi)皮細(xì)胞中一個高度特異且保守的關(guān)鍵調(diào)控因子 ，通過功能性驗證了其對于內(nèi)皮細(xì)胞的血管生成以及上皮細(xì)胞發(fā)育的重要調(diào)控作用。

該研究開發(fā)的 “STED-EC圖譜” 是一個極具價值的公共資源平臺，為 全球研究者探究不同發(fā)育時期、不同器官內(nèi)皮細(xì)胞的分子演變規(guī)律與功能奧秘，提供了系統(tǒng)性的數(shù)據(jù)基石和強(qiáng)大的理論框架 。 這項工作不僅為血管發(fā)育生物學(xué)提供了 精細(xì)的深度探討 ，也為理解和治療先天性血管畸形、器官再生障礙等疾病提供了重要的理論依據(jù)和分子靶點。

https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(26)00049-8

制版人： 十一

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