【魚類全系列】鯊總目—六鰓鯊目

鯊總目—六鰓鯊目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鯊總目

六鰓鯊目

六鰓鯊目（學(xué)名：Hexanchiformes）是板鰓類的一目，有6至7個(gè)鰓孔（一般鯊魚只有五個(gè)），一個(gè)背鰭，現(xiàn)存共有兩科。六鰓鯊目一般在海底層棲息，以魚和甲殼類動(dòng)物為食，卵胎生。

1.動(dòng)物學(xué)史

在日本二疊紀(jì)地層以及南極洲、澳洲泥盆紀(jì)地層沉積物中發(fā)現(xiàn)了類似于現(xiàn)代六鰓鯊目物種的鯊魚牙齒化石。如果確認(rèn)為六鰓鯊目物種的話，則六鰓鯊目可能為現(xiàn)存唯一存活過(guò)二疊紀(jì)－三疊紀(jì)滅絕事件的板鰓亞綱，同時(shí)也會(huì)是現(xiàn)存板鰓亞綱中最古老的目。

2.形態(tài)特征

六鰓鯊具有6~7個(gè)鰓孔。眼沒有瞬膜或者瞬褶，有噴水孔。背鰭有1個(gè)，沒有硬棘，后位具臀鰭；胸鰭的中軸骨延伸到鰭的前緣，前鰭的軟骨沒有輻狀鰭條。脊椎的分節(jié)不完全，可是椎體有些鈣化，脊索部分或者不縊縮，有1個(gè)吻軟骨。頜兩接型，上頜以篩突與耳突交接在頭骨，不和舌頜軟骨連接。見于中生代侏羅紀(jì)的化石。

六鰓鯊的眼睛非常小，橢圓形。鼻孔靠近吻端。上下頜牙異型，上頜牙尖而細(xì)長(zhǎng)，主齒頭向后彎曲，下頜牙寬扁，長(zhǎng)方形，還有幾個(gè)小齒頭，呈梳狀。尾鰭的延長(zhǎng)，尾椎軸稍微上翹。

3.分布范圍

現(xiàn)存種很少，但廣布于太平洋和大西洋熱帶和亞熱帶海域。

其中的六鰓鯊屬具有鰓孔6個(gè)。灰六鰓鯊體長(zhǎng)達(dá)到4米以上，重量為400千克，主要分布在大西洋、地中海以及太平洋各個(gè)近陸海區(qū)，在中國(guó)主要見于南海與東海南部。哈那鯊屬具有鰓孔7個(gè)，頭寬扁，吻廣圓。扁頭哈那鯊身體為灰褐色，雜以黑色斑點(diǎn)。主要分布在地中海、印度洋以及太平洋西北部，黃海、渤海的產(chǎn)量相對(duì)較多，在東海也有分布。體長(zhǎng)可達(dá)到2米，重量有50千克。七鰓鯊屬具有鰓孔7個(gè)，吻尖突，有1種。尖吻七鰓鯊主要分布在大西洋和太平洋，在中國(guó)分布在東海。通常都棲息在深海區(qū)域，主要以魚作為食物。

4.下屬科

馬克默多鯊科（Mcmurdodontidae）

六鰓鯊科（Hexanchidae）

皺鰓鯊科（Chlamydoselachidae）

5.馬克默多鯊科

馬克默多鯊科（學(xué)名：Macmurdodontidae）是已滅絕的早期軟骨魚類，屬于六鰓鯊目，其化石記錄主要分布于晚泥盆世至早石炭世（約3.7億至3.2億年前）。該科是研究早期鯊類演化的關(guān)鍵類群，但其分類地位和形態(tài)特征仍存在爭(zhēng)議。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①科級(jí)命名與模式屬

馬克默多鯊科的模式屬為馬克默多鯊屬（Macmurdodus），由White（1968）基于澳大利亞晚泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)的牙齒化石建立。屬名“Macmurdodus”源自拉丁化地名（Macquarie Harbour）與希臘語(yǔ)“odus”（牙齒），意指其化石發(fā)現(xiàn)地。

該科曾被認(rèn)為是異棘鯊目的原始成員，但近年研究提出其可能屬于更基干的軟骨魚類分支，甚至獨(dú)立于異棘鯊目之外。

②分類爭(zhēng)議

異棘鯊目?jī)?nèi)部分類：部分學(xué)者認(rèn)為馬克默多鯊科與異棘鯊科（Xenacanthidae）具有相似的多尖牙齒，應(yīng)歸入同一目。

獨(dú)立演化支假說(shuō)：基于牙齒微結(jié)構(gòu)分析，有研究認(rèn)為馬克默多鯊科可能代表早期軟骨魚類的獨(dú)立輻射，與異棘鯊目和板鰓類（Elasmobranchii）的祖先類型平行演化。

③與異棘鯊目（Xenacanthiformes）的關(guān)系

支持歸入異棘鯊目的觀點(diǎn)：牙齒多尖特征、淡水生態(tài)位及地層分布與異棘鯊科相似。

反對(duì)觀點(diǎn)：齒根形態(tài)和琺瑯質(zhì)微結(jié)構(gòu)顯示其更接近基干軟骨魚類（如Cladoselache），而非典型的異棘鯊類。

④與板鰓類（Elasmobranchii）的分化

馬克默多鯊科的牙齒琺瑯質(zhì)褶皺模式與早期板鰓類（如Ctenacanthus）存在差異，支持其獨(dú)立演化路徑。

分子鐘模型推測(cè)，其分化時(shí)間可能早于板鰓類與全頭類（Holocephali）的分支節(jié)點(diǎn)。

⑤研究意義與未解問(wèn)題

演化意義：馬克默多鯊科可能填補(bǔ)了泥盆紀(jì)軟骨魚類向石炭紀(jì)多樣化類群過(guò)渡的形態(tài)空白，尤其是牙齒從簡(jiǎn)單錐形向復(fù)雜多尖的演化過(guò)程。其生態(tài)位（淡水環(huán)境）為研究古生代脊椎動(dòng)物從海洋向陸地水域擴(kuò)散提供了線索。

現(xiàn)存爭(zhēng)議：分類單元有效性：是否應(yīng)保留馬克默多鯊科，或?qū)⑵錃w入異棘鯊科或其他科？生態(tài)重建局限：缺乏完整骨骼化石，難以復(fù)原其運(yùn)動(dòng)模式與捕食策略。

（2）形態(tài)特征

齒冠形態(tài)：牙齒為多齒尖結(jié)構(gòu)，中央主齒尖高聳，兩側(cè)具1-3對(duì)側(cè)齒尖，齒尖間有縱向溝槽。齒冠基部寬大，表面覆蓋密集的琺瑯質(zhì)褶皺（圖1）。

齒根結(jié)構(gòu)：齒根呈“V”形或梯形，基部具多個(gè)營(yíng)養(yǎng)孔，與異棘鯊科（Xenacanthidae）的齒根形態(tài)差異顯著。

功能適應(yīng)：牙齒形態(tài)表明其可能以小型魚類或甲殼類為食，齒尖結(jié)構(gòu)適合穿刺而非壓碎。

體型與生態(tài)：根據(jù)牙齒大小推測(cè)，體長(zhǎng)約為0.5-1米，棲息于淡水或半咸水環(huán)境（與異棘鯊目的典型生態(tài)位一致）。

脊柱與鰭：尚未發(fā)現(xiàn)完整骨骼化石，但異棘鯊目的典型特征（如雙椎體、分叉的尾鰭）可能存在于馬克默多鯊科中。

（3）地理分布

澳大利亞：晚泥盆世地層（如Gogo Formation）發(fā)現(xiàn)大量牙齒化石，是模式種Macmurdodus whitei的模式產(chǎn)地。

北美與歐洲：石炭世早期地層中零星發(fā)現(xiàn)的牙齒可能屬于該科，但需進(jìn)一步驗(yàn)證。

地層意義：馬克默多鯊科的化石出現(xiàn)于泥盆紀(jì)-石炭紀(jì)過(guò)渡期，這一時(shí)期軟骨魚類經(jīng)歷了輻射演化，其牙齒形態(tài)的多樣性為研究古生代魚類生態(tài)適應(yīng)提供了關(guān)鍵證據(jù)。

6.皺鰓鯊科

皺鰓鯊科（學(xué)名：Chlamydoselachidae）是六鰓鯊目下的一科。皺鰓鯊科皺鰓鯊因鰓間隔延長(zhǎng)而褶皺，且互相覆蓋，故稱為皺鰓鯊。全世界僅有1屬1種(Nelson,2006)，即鯊擬鰻（Chlamydoselachusanguineus）。

（1）形態(tài)特征

體延長(zhǎng)如鰻形，腹部具明顯的隆脊。口端位而大，深弧形，向后延伸至眼后方。吻部極短，吻端截平。眼橢圓形，無(wú)瞬膜，距吻端比距第一鰓孔近。具噴水孔。上下頜齒同形，皆具三枚強(qiáng)而有力之中央齒尖及側(cè)齒尖，二者間另具一小尖齒。鰓裂六對(duì)，均在胸鰭基底之前，第一對(duì)鰓裂在喉部互相連接；鰓間隔延長(zhǎng)而具皺褶，且互相覆蓋,故名之。背鰭一個(gè)，小型，位于臀鰭基底上方，小于胸鰭；腹鰭大，后緣近臀鰭起點(diǎn)；胸鰭短小，末端鈍圓；尾鰭寬長(zhǎng)，末端尖,下葉較上葉發(fā)達(dá),后緣無(wú)缺刻。

皺鰓鯊科皺鰓鯊因鰓間隔延長(zhǎng)而褶皺，且互相覆蓋，故稱為皺鰓鯊。體長(zhǎng)1.5米左右，最長(zhǎng)雌魚1.96米，雄魚1.65米。體鰻形。有6對(duì)鰓孔。口近端位。上下頜同形。每牙具3個(gè)長(zhǎng)齒尖，屬枝牙型，有基板似化石異棘類（Xenac-anthus）的牙齒。鼻孔在側(cè)腹面。眼無(wú)瞬膜，具噴水孔。側(cè)線溝狀。脊索未收縮；前10個(gè)脊椎有清楚的環(huán)狀鈣化物；在臀鰭以后的脊椎，亦有環(huán)狀鈣化的跡象。臀鰭長(zhǎng)；尾鰭中的脊椎稍向上翹，形成不顯著的歪型尾。

皺鰓鯊科魚類的外型乍看之下很難與「鯊魚」聯(lián)想在一起，延長(zhǎng)、柔軟的身體比較近似海鰻，且腹部有明顯的隆脊。嘴巴很大，呈深弧形，向後延伸至眼睛後方，吻部極短，看起來(lái)有點(diǎn)像被刀切過(guò)似的。橢圓形的眼睛沒有瞬膜，距離吻端比第一鰓孔近些。上下頷齒相同，皆有三枚強(qiáng)力的中央齒尖與側(cè)齒尖，兩者間另有一枚小尖齒，是極為少見的三叉型。

皺鰓鯊科魚類總共有六對(duì)鰓裂，均在胸鰭基底之前，第一對(duì)鰓裂與喉部相連；此外，鰓裂的間隔較長(zhǎng)又有縐折，會(huì)互相覆蓋，此即「皺鰓鯊」之名稱由來(lái)。和六鰓鯊科一樣，它只有一個(gè)比胸鰭還小的背鰭，位于臀鰭基底上方，腹鰭頗大，後緣幾乎與臀鰭的起點(diǎn)相接，寬長(zhǎng)的尾鰭末端尖尖的，上葉較下葉發(fā)達(dá)得多。

（2）生活習(xí)性

數(shù)量很少，分布于太平洋和大西洋。一般生活在450～760米的深海中。卵胎生。雄魚有極發(fā)達(dá)的鰭腳。春天受精。卵囊一端突起。發(fā)育在母體內(nèi)進(jìn)行。

目前全球已發(fā)現(xiàn)的皺鰓鯊科僅擬鰻鯊1屬1種，曾在中國(guó)臺(tái)灣東北部海域出沒。棲息于大陸棚之深海，卵胎生，目前對(duì)其生態(tài)所知不多。

棲息于大陸棚之深海中型鯊魚，最大體長(zhǎng)可達(dá)190厘米，棲息深度在120-1280米間。罕見。卵胎生，一胎可產(chǎn)8-12只。

（3）皺鰓鯊屬

皺鰓鯊屬（學(xué)名：Chlamydoselachus）為六鰓鯊目皺鰓鯊科下唯一的一屬，現(xiàn)存2種，另有多個(gè)化石種。最知名的物種為皺鰓鯊（Chlamydoselachus anguineus），常被稱為是活化石。另一種較鮮為人知的種為南非皺鰓鯊（Chlamydoselachus africana），僅發(fā)現(xiàn)于南非。現(xiàn)存的2種皺鰓鯊均為深海魚。

皺鰓鯊（學(xué)名：Chlamydoselachus anguineus）又名擬鰻鮫，為一種原始的鯊魚，是軟骨魚綱六鰓鯊目皺鰓鯊科的皺鰓鯊屬下的兩種鯊魚之一。因其腮間隔延長(zhǎng)且有褶皺互相覆蓋，故名。身體類似鰻魚，體長(zhǎng)可達(dá)2米（6.6英尺），背鰭、尾鰭與臀鰭均位于身體偏后側(cè)。

①形態(tài)特征

本魚魚體延長(zhǎng)且柔軟，口端位，頭型與一般鯊魚不同。眼呈橢圓形，具六對(duì)鰓裂，皺鰓鯊鰓裂之所以比其他鯊魚多，很可能是因?yàn)樗麄兇蠖鄺⒂谏詈－h(huán)境，而深海環(huán)境的氧氣濃度比較低，因此需要比較多的鰓裂來(lái)進(jìn)行氣體交換。魚體背側(cè)呈棕褐色。上頜具有19–28排牙齒，下頜則具有21–29排，口內(nèi)共約有300顆牙齒，每顆牙齒極為特別，為三叉型。背鰭小與像葉一樣，起于腹鰭基底之上在臀鰭基底后面，臀鰭大于背鰭，胸鰭小且呈槳狀，尾鰭有弱的腹葉而且沒有接近端位的凹槽。體長(zhǎng)約1.5米。形狀像鰻魚，鼻孔在側(cè)腹面；有噴水孔。

②生活習(xí)性

本魚大多在水深600至1000米的地方出沒，多棲息于深海，分布范圍幾乎遍及全世界但是十分零散。肉食性，主要吃食其他鯊魚、魷魚和硬骨魚。為卵胎生，發(fā)育在母體內(nèi)進(jìn)行，孵化期12個(gè)月。春季受精，幼魚在夏季出生，妊娠期長(zhǎng)且繁殖和生產(chǎn)率低，因此種群數(shù)量十分稀少。皺鰓鯊具有鈣化不完全的骨骼系統(tǒng)以及含有大量低密度脂類的肝臟，幫助它們?cè)谒芯S持浮力。它們?yōu)樯贁?shù)具有裸露體側(cè)線的鯊魚，其作為力學(xué)感受器的毛細(xì)胞直接裸露在外與海水直接接觸，可以提高對(duì)周遭環(huán)境感測(cè)的靈敏度。許多皺鰓鯊不具有尾尖，可能是來(lái)自于其他掠食性鯊魚的攻擊。自皺鰓鯊身上發(fā)現(xiàn)的寄生蟲包括：一種Monorygma屬的絳蟲、吸蟲綱的Otodistomum veliporum，以及線蟲動(dòng)物門的Mooleptus rabuka。

皺鰓鯊喜好棲息于大陸棚外至大陸坡中上層，偏好具有上升流與其他營(yíng)養(yǎng)資源豐富的地區(qū)。雖然曾經(jīng)在1,570米（5,150英尺）深的深海發(fā)現(xiàn)過(guò)，但通常不超過(guò)1,000米（3,300英尺）。在駿河灣常可在水深50—200米（160—660英尺）處發(fā)現(xiàn)，但在八月至十一月水深100米（330英尺）處水溫超過(guò)15°C（59°F）時(shí)，皺鰓鯊會(huì)游至更深的海域棲息。但很稀有的狀況下，皺鰓鯊有時(shí)會(huì)出現(xiàn)在海洋表層。皺鰓鯊?fù)ǔ６际窃诳拷４蔡幇l(fā)現(xiàn)，但是從它們偏好的食物來(lái)看皺鰓鯊是會(huì)到開放水域覓食的，可能會(huì)在夜晚時(shí)進(jìn)行晝夜垂直遷移。

③分布

皺鰓鯊現(xiàn)存數(shù)量很少，主要在大西洋和太平洋部分零星地區(qū)發(fā)現(xiàn)。大西洋東部地區(qū)包括挪威北部、蘇格蘭北部、愛爾蘭島西部、法國(guó)至摩洛哥包括馬德拉、以及毛里塔尼亞。大西洋中部地區(qū)在大西洋中洋脊部分均有捕獲紀(jì)錄，最北至亞速群島、最南至巴西南部外海的里奧格蘭海丘、及西非外海的瓦維洛夫脊。大西洋西部地區(qū)包括美國(guó)新英格蘭和喬治亞州、蘇里南。太平洋西部地區(qū)包括日本本州、中國(guó)臺(tái)灣、澳洲新南威爾士州和塔斯馬尼亞州、以及新西蘭。太平洋中部與東部地區(qū)包括美國(guó)加州和夏威夷、以及智利北部。在南非發(fā)現(xiàn)的皺鰓鯊于2009年確認(rèn)為另一種－南非皺鰓鯊（C. africana）。

④經(jīng)濟(jì)價(jià)值

可食用，或制成魚粉。但由于數(shù)量稀少，因此被列入中國(guó)物種紅色名錄和世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄。