種子作為大多數開花植物的主要繁殖器官,在植物生命周期中扮演著至關重要的角色。種子休眠與萌發調控作為植物生命周期的核心調控環節,標志著種子從代謝靜息狀態向代謝活化狀態的轉變過程。該過程不僅深刻影響植物個體成活率與環境適應能力,更是物種自然群落動態更新、作物高效安全繁育及可持續農業生產的關鍵生物學基礎。種子休眠與萌發過程受到多種內源信號物質和外界環境因子(如光照、溫度和水分等)的協同控制。近年來,隨著對種子休眠與萌發生物學機制研究的持續深入,其在揭示生命過程基本規律與作物性狀改良方面的科學價值與應用潛力愈發凸顯。
近日,湖南大學等多家高校及科研機構聯合在SCIENCE CHINA Life Sciences在線發表了題為Holistic Overview of Regulatory Networks Governing Seed Dormancy and Germination in Plants的長篇英文綜述。該綜述以長篇幅(約2.2萬字,750余篇文獻)系統性梳理了植物種子休眠與萌發領域的歷史、進展、應用與展望,為相關領域的理論創新與育種實踐提供了重要理論支撐和思路指引。
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該綜述第一部分“From seed to seedling: establishment and release of seed dormancy”概述了種子從形成到萌發的完整發育歷程,明確了不同類型種子休眠的分類標準及解除機制,并梳理了種子休眠釋放與萌發階段受遺傳與環境因子協同調控的總體框架(圖1)。
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圖1. 多種信號調控擬南芥及其他植物種子萌發的網絡示意圖
該綜述第二部分“Regulatory effects of plant hormones on seed dormancy and germination”系統梳理了脫落酸、赤霉素、乙烯、生長素、油菜素內酯、細胞分裂素、茉莉酸及獨腳金內酯等不同植物激素對種子休眠與萌發的調控網絡,從激素合成與代謝、信號轉導途徑及關鍵組分三個層面,闡述了植物激素在種子休眠建立、維持、解除及萌發啟動中的調控作用,并進一步闡釋了多種激素通過精密互作協同調控種子從休眠到萌發狀態轉換的機制(圖2)。
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圖2. 植物激素調控種子休眠與萌發的信號網絡
該綜述第三部分“DOG1: heme-anchored integrator of dormancy cues”聚焦種子休眠關鍵調控因子DOG1,系統概述了其在雙子葉與單子葉植物中的保守生物學功能,并強調了其在種子成熟及休眠形成過程中的關鍵作用;從多層級視角總結了DOG1的主要調控機制,梳理了其與激素信號及環境因子間的互作關系,最終提出DOG1作為整合多種休眠信號的關鍵信號節點,在決定種子休眠深度及萌發時機的調控中發揮核心作用(圖3)。
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圖. 3 DOG1在種子休眠調節中的多層次調控模型
該綜述第四部分“Effects of environmental cues on seed dormancy and germination”系統歸納了光照、溫度、氮素、水分、氧氣及煙霧等環境信號對種子休眠與萌發的調控作用,并概述了其在種子發育、成熟及土壤種子庫儲藏階段共同影響休眠與萌發的規律;同時強調環境信號通過信號感知與傳遞,與脫落酸和赤霉素等激素調控網絡實現多層級交互整合,最終精細塑造不同物種的種子生態適應策略(圖4)。
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圖4. 多種環境因子調控種子萌發的信號網絡示意圖
該綜述第五部分“Insights into the multilayered regulation of seed dormancy and germination”從轉錄、翻譯及翻譯后調控、小RNA及表觀遺傳修飾等多維度概括了種子休眠與萌發的多層級調控網絡,揭示了這些分子模塊與激素及環境信號網絡的耦合機制,共同決定種子休眠與萌發進程(圖5)。該綜述第六部分“Spatial and mechanical insights into seed dormancy and germination”則從空間結構與力學視角闡釋了胚根膨大與種皮/胚乳力學約束的關聯,強調細胞壁重塑、表皮及角質層等組織結構對激素分布與萌發的關鍵影響,并指出結合空間轉錄組學和單細胞測序技術解析種子內部力學—信號協同機制具有重要研究價值(圖5)。
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圖5. 種子萌發調控的多層級網絡示意圖
最后,該綜述指出未來相關研究應面向更復雜多樣的生態環境條件,深入解析極端環境條件下種子休眠與萌發的科學規律,進一步關注種子內在的時間與空間調控機制,探究其他生物代謝產物等新型信號物質對休眠和萌發過程的影響及其與激素等經典信號途徑的互作關系。同時,應將研究對象從模式植物拓展至非模式物種,深入解析物種特異性萌發策略,并闡明關鍵基因在不同物種間的差異化調控機制。綜述進一步強調,未來應完善多層級網絡模型,聯合多組學與單細胞測序等新興技術挖掘新的調控模塊,并依托表型組學平臺與人工智能輔助圖像分析開展大規模表型解析與基因、性狀關聯研究,將種子質量、壽命等指標納入作物品種綜合評價體系,從而實現休眠/萌發性狀的系統優化,推動基礎研究向應用轉化,服務于可持續農業生產實踐。
南京林業大學青年教師何坤容為該綜述第一作者,中國科學院西雙版納熱帶植物園韓笑副研究員、浙江大學宋士勇教授、中國科學院昆明植物研究所曹德昌副研究員、河南大學陳敏教授、首都師范大學施慧教授、中國農業科學院深圳農業基因組所向勇研究員、西北工業大學舒凱教授、中國水稻研究所陳穎研究員、西北農林科技大學鄭遠教授中國科學院分子植物科學卓越創新中心趙春釗研究員、中國科學院植物研究所劉永秀研究員及湖南大學胡彥如教授為該綜述共同通訊作者。該研究獲得國家自然科學基金、湖南省自然科學基金、岳麓山實驗室種業專項、云南省應用基礎研究計劃及江蘇省高等學校自然科學研究項目的資助。
全文鏈接:
https://www.sciengine.com/SCLS/doi/10.1007/s11427-025-3157-8
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