氣候與基因組學鎖定伊利湖最強神經毒素——石房蛤毒素的藍藻來源

▲伊利湖是研究威脅全球淡水生態系統的有害藍藻水華（Harmful Cyanobacterial Blooms）的微生物生態學的一個良好的“天然實驗室”。上圖是衛星圖片，來源：NASA

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伊利湖（Lake Erie）是一個位于北美五大湖區的湖泊，是周邊數百萬居民的飲用水源，但是，每到溫暖的季節，湖泊就會頻繁爆發大規模的藍藻（cyanobacteria）水華，對生態系統和公共健康構成嚴重威脅，老百姓苦不堪言。

海潮天下（Marine Biodiversity）小編讀到一篇最新研究，是密歇根大學研究人員保羅·登·烏伊爾（Paul A. Den Uyl）等人于2025年4月10日發表在《環境科學與技術》（Environmental Science & Technology）期刊上發表的一篇論文，最終確定了北美伊利湖水域中石房蛤毒素（Saxitoxins, STXs）的生物制造者。盡管石房蛤毒素——一種極強的天然神經毒素——早在2007年就被檢測到存在于湖中，但是，它具體來自哪種生物？這個問題一直懸而未決。

該研究團隊通過對伊利湖中采集到的有害藻華（HABs）樣本進行基因組分析，利用宏基因組組裝技術，成功在一個長孢藻（Dolichospermum）的基因組草圖中，識別出了一整套負責石房蛤毒素合成的基因。

▲上圖：長孢藻屬（Dolichospermum）的藍菌（Cyanobacteria）。圖源：Masa Zupancic（CC BY-SA 4.0）

這一發現，直接指向特定的長孢藻菌株是該毒素的來源，因為這些基因相當于生產毒素的“藍圖”。該基因藍圖的內容暗示，這一品系可以合成石房蛤毒素及其多種同系物。

不過，該長孢藻基因組缺失了合成另一種烈性同系物所需的基因，這使得它無法合成毒性極強烈的新石房蛤毒素（neosaxitoxin）。但是研究人員從一個豐度較低的未知生物體的基因組中找到了合成該毒素的基因，說明新石房蛤毒素的合成潛力，可能源于其他物種。此外，宏轉錄組數據進一步證實了這些毒素合成基因處于活躍表達狀態。值得注意的是，長孢藻中存在擁有和缺乏這些毒素合成基因的兩種類型，這提示了基因可能發生了丟失或通過水平基因轉移（Horizontal Gene Transfer）獲得了合成毒素的能力。

論文出處：Den Uyl, Paul A., et al.(2025)

為了更有效地監測產毒菌株，研究人員采用了定量聚合酶鏈式反應（qPCR）技術來追蹤毒素合成基因的豐度，這比宏基因組方法更為敏感。在2015年至2019年間的76次采樣中，該基因在47次采樣中都曾經檢測到了。對數據進行分析后，他們發現，該基因的豐度與水溫和顆粒態氮磷比（particulate nitrogen:phosphorus ratio）呈正相關，而與水中的銨鹽濃度呈負相關。研究人員同時確認，所有長孢藻基因組都具備進行固氮的能力，即能利用大氣中豐富的雙原子氮。

該論文的通訊作者格雷戈里·迪克（Gregory J. Dick）教授認為，在易于吸收的銨鹽濃度較低的環境中，這種固氮能力為長孢藻提供了競爭優勢。這項研究解決了長期以來的毒源之謎，也為理解氣候變暖和營養物質變化可能如何影響伊利湖的毒素生產，進而對飲用水安全構成新的威脅，提供了一個基因組學基礎。

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感興趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的原文：

Paul A. Den Uyl, E. Anders Kiledal, Reagan M. Errera, Subba Rao Chaganti, Casey M. Godwin, Heather A. Raymond, Gregory J. Dick. Genomic Identification and Characterization of Saxitoxin Producing Cyanobacteria in Western Lake Erie Harmful Algal Blooms. Environmental Science, 2025; 59 (15): 7600 DOI: 10.1021/acs.est.4c10888

石房蛤毒素

石房蛤毒素（Saxitoxins, STXs）是一類結構密切相關的神經毒素，被公認為自然界中最強效的非蛋白質毒素之一。它們最初是從阿拉斯加的黃道石房蛤中分離得到，但主要的生物生產者是特定的海洋和淡水藍藻和甲藻。在分子水平上，STXs屬于胍基生物堿，通過高親和力地與電壓門控鈉離子通道（Voltage-Gated Sodium Channels, VGSCs）結合來發揮作用。具體地講，它們會結合并堵塞神經元和肌肉細胞膜上的鈉離子通道的胞外入口，從而阻止鈉離子內流。這種阻斷效應就會讓細胞膜無法去極化，抑制了動作電位（action potential）的產生和傳導，導致神經信號傳遞中斷，最終表現為癱瘓、呼吸衰竭等癥狀。由于化學結構上的差異（如側鏈取代），石房蛤毒素家族包含數十種不同的同系物，它們的毒性強度也有顯著差異。

石房蛤毒素是引起麻痹性貝類毒素中毒（Paralytic Shellfish Poisoning, PSP）的主要毒素之一。尚無特效解毒方法。本研究的核心發現，就是確認了在伊利湖檢測到的石房蛤毒素是由特定的長孢藻菌株所合成。

水平基因轉移

水平基因轉移（Horizontal Gene Transfer, HGT）是微生物世界中一種重要的遺傳變異機制，它指的是生物體在非親代傳給子代（即非垂直遺傳）的情況下，直接獲取并整合來自其他生物的遺傳物質。簡單來說，就像微生物之間可以直接交換“技能包”。這種機制與我們熟悉的通過繁殖將基因傳給后代（垂直遺傳）不同，它允許細菌和藍藻等原核生物快速獲得新的功能，例如抗生素耐藥性基因或本研究中涉及的毒素合成基因。因此，水平基因轉移是推動微生物快速適應環境、演化出新性狀的關鍵驅動力，使其能夠迅速應對環境變化或建立新的生態競爭優勢。

水平基因轉移（HGT）最麻煩、也是對人類影響最大的例子，就是抗生素耐藥性的傳播。在全球醫療環境中，當一種細菌對抗生素產生耐藥性后，它可以通過HGT機制，將編碼耐藥性的基因（例如，編碼能降解青霉素的酶的基因）直接傳遞給其他不同種類的細菌。這種情況，令醫生在臨床上越來越難以治療多重耐藥細菌引起的感染。

，是當前公共衛生領域面臨的重大挑戰。

思考題·拓展思維

Q1、這個研究發現毒素合成基因豐度與水溫呈正相關，那么，應如何評估全球氣候變暖對伊利湖水體中長孢藻毒素產量和毒素類型（例如新石房蛤毒素）演化的長期影響？這種環境壓力，是否會加速水平基因轉移、從而導致更多無毒菌株獲得產毒能力，進而徹底改變伊利湖有害藻華的毒性格局？

Q2、這個研究發現，即使是同一種長孢藻，也有帶毒素基因的、以及不帶毒素基因的。這是否意味著，未來在治理湖泊藻類時，不宜“一刀切”地消滅所有藻類，而必須開發出能精準識別、并清除產毒菌株的技術？但是操作起來，會不會很難？

Q3、一般來講，藻類爆發通常被認為是磷含量過高導致的，但這項研究里面，強調了氮（尤其是銨鹽）和氮磷比的重要性（論文里面的原文是：particulate nitrogen:phosphorus ratio）。這是否說明，在治理湖泊營養污染時，需要重新審視、并更嚴格地控制農業和工業排放中的氮含量？如果只控制磷，會不會反而為這種能固氮的產毒藻類創造更有利的爆發條件？

本文參考資料
https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.est.4c10888
https://www.sciencedaily.com/releases/2025/11/251130205503.htm
https://en.wikipedia.org/wiki/Dolichospermum

注：本文僅代表資訊，供讀者參考，不代表平臺觀點。

資訊源 | Den Uyl, Paul A., et al.(2025)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

時間 | 2025年12月

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