【魚類全系列】真盔甲魚目—真盔甲魚科（下）

真盔甲魚目—真盔甲魚科（下）
3.真盔甲魚屬

真盔甲魚屬（學名：Eugaleaspis）是真盔甲魚科下的一個屬。該屬由劉玉海于1965年建立，是真盔甲魚目下建立的第一個屬。該屬目前包括三個種，分別是張氏真盔甲魚、徐家沖真盔甲魚以及蓮花山真盔甲魚，主要分布在云南和廣西的早泥盆世地層中。

（1）動物學史 ①屬名由來

真盔甲魚屬在1965年由劉玉海先生建立之初的拉丁文名為Galeaspis。但是在他將其定名為真盔甲魚屬之前，Ivshin已經將Galeaspis用作寒武紀三葉蟲的一個屬名，這就涉及到生物命名的優先律問題。優先律（law of priority），即生物的有效學名是符合國際動物、植物命名法所規定的最早正式刊出的名稱。遇到同一生物由兩個或更多名稱即構成異名（synonym），或不同生物共有一個名稱即同名（homomym），應以優先律選取最早正式發表的名稱。所以劉玉海先生就于1980年將真盔甲魚屬的拉丁文名修改為Eugaleaspis，同時也以新名Eugaleaspidae和Eugaleaspidiformes，分別代替依據真盔甲魚屬（Galeaspis Liu,1965）建立的真盔甲魚科（Galeaspidae Liu,1965）和真盔甲魚目（Galeaspidiformes Liu,1965），而盔甲魚亞綱（Galeaspida）沒有與三葉蟲重名，所以予以保留。

②化石發現

我國中古生代的魚類化石已有110余年的研究歷史。早在1907年，法國古生物學家滿蘇就曾報道了產自云南省玉溪市華寧縣盤溪鎮地區古生代早期的魚類化石，但這些化石由于保存的原因而不能鑒定到屬種，因而滿蘇對其并未給予詳細的描述、也未附化石圖版。而后在1912年，滿蘇又在另一篇文章中報道了云南尋甸地區的中古生代魚類化石，并附有兩幅化石照片。從化石圖片來看，當年滿蘇所描述的魚類化石屬于盾皮魚類和胴甲魚類無疑，并極可能為滇魚，因為后來在這一地區有滇魚較為詳細的化石資料。從其所描述的地層來看，魚類化石的產出層位應為中泥盆世的海口組，這是對我國中古生代魚類化石進行較為詳細研究工作的開始。

丁文江先生1914年也曾赴滇東進行地質考察，于沾益翠峰山古生代地層中也曾發現過泥盆紀魚類化石，但也卻未予以描述報道。其實包括丁文江、王曰倫、潘江等人在內的眾多學者也先后在曲靖和武昌等地發現了一些零星的魚化石材料，同樣發現的魚化石材料也未經系統描述，甚至有的已經丟失，但這些文字記載卻對后來的化石無頜類的發現提供了彌足珍貴的線索。

結合上述信息和當時地質部門的有關資料，劉玉海于1960年冬至1961年春赴云南考察泥盆紀魚化石，先后調查了武定人民橋至龍潭村一帶，安寧縣的八街和二街，曲靖和沾益等地，此次查明了一些化石地點和采集了部分魚化石，主要為胴甲魚類，此外還有少許無頜類碎片當時尚不能確認。由于這次得到的成果和信息令人對無頜類的研究前景抱有很大預期。于是劉玉海、張國瑞等人于1962年冬—1963年春再次趕赴云南與當時在昆明工學院地質系任教的張欣平集中力量在曲靖地區和武定地區進行泥盆紀魚化石調查和采集。張欣平先生曾于1957年至1976年期間在昆明工學院地質系任教，而后先后在湖南省地質學校、湖南省地礦局職工大學任教至1991年退休。在三十余年的教學、生產、科研中，為黨為人民做出了一定的貢獻，1989年被評為全國優秀教師，湖南省教育系統勞動模范。先后在《古生物學報》、《石油與天然氣地質》、《湖南地質》等刊物上發表論文十余篇。1989年至1992年任九三學社湘潭市委區調所支社主委，現任九三學社湘潭市委委員。此次野外任務進行的非常順利并且獲得大量脊椎動物化石標本，為了感謝張欣平教授在野外工作中給予的幫助，劉玉海決定將張氏真盔甲魚的種名贈予張欣平，故因此得名—張氏。而屬名一開始被命名為盔甲魚屬，因跟三葉蟲的名字撞車，后被改名為真盔甲魚屬，所以屬名+種名兩者結合才有了它現在的名字張氏真盔甲魚。

③系統位置

張氏真盔甲魚在系統分類上屬于盔甲魚亞綱，真盔甲魚目，真盔甲魚科，真盔甲魚屬。真盔甲魚屬從建立至今先后有四個種歸入到真盔甲魚屬，分別是張氏真盔甲魚（Eugaleaspis changi (Liu, 1965) Liu, 1980），徐家沖真盔甲魚（Eugaleaspis xujiachongensis (Liu, 1975) Liu, 1980），蓮花山真盔甲魚（Eugaleaspis lianhuashanensis Liu, 1986）以及秀山真盔甲魚（Eugaleaspis xiushanensis Liu 1983）。

張氏真盔甲魚于1965年由劉玉海先生首次描述，該化石材料發現于云南曲靖廖角山王家園采石場南山南坡的下泥盆統下洛霍考夫階翠峰山群西山村組地層中，而剛開始劉玉海將張氏真盔甲魚的發現層位記述為西屯組—翠峰山組泥灰巖段。經野外重新確認，劉玉海對張氏真盔甲魚和小眼南盤魚（Nanpanaspis microculus）以及節甲魚類云南斯氏魚（Szelepis yunnanensis）的產出層位作出更正，其產出層位應為西山村組（即砂巖段）而非西屯組（即泥灰巖段）。張氏的種名是劉玉海贈予昆明工學院地質系的張欣平先生，來感謝張欣平先生對劉玉海等人在曲靖和武定地區進行泥盆紀魚化石調查和采集的全程協助。其主要的形態特征為：頭甲大小中等，寬與長的比率約為1.3。中背孔兩側緣平行，其寬與長的比率約0.12，該孔后端達眶孔后緣連線。松果孔靠后，距頭甲吻緣的距離遠長于至頭甲后緣的距離，二者間的比率約1.6。眶孔較大，朝向背側方，眼間距與橫穿眶孔中心延線處頭甲寬的比率約為0.45。前眶上管不與后眶上管連接；側背干管眶下管部分較短，作波形折曲暗示側橫管退化的遺跡，主側線管部分具側橫管３對，側向伸延甚遠。紋飾由粒狀突起組成，由頭甲邊緣向中央突起有增大趨勢，環眶孔和中背孔的疣突拉長并作長軸與孔緣垂直排列。

徐家沖真盔甲魚是于1975年由劉玉海先生首次描述，化石材料發現于曲靖三岔公社徐家沖水庫附近的早泥盆世徐家沖組地層中。徐家沖真盔甲魚的形態學特征主要為：個體較大，角向后側方伸展，其后緣于基部略凹進成淺竇，而于末端凹進呈喙狀。中背孔裂隙狀、近后端稍膨大，后端止于眶孔后緣水平線稍前，該孔寬與長的比率約為0.11。眶孔大而位置靠后，眶前區僅略長于眶后區。松果孔封閉，位偏后，松果后區與松果前區之比約為0.43。側線系統中前眶上管與后眶上管作約90°的折曲銜接。組成紋飾的突起較細小，密集而分布均勻。

此外，還有一種叫曲靖真盔甲魚（Eugaleaspis qujingensis Cao）其實是徐家沖真盔甲魚的同物異名。方潤森等認為的前者區別于后者的點主要在于頭甲小、窄，中背孔直達頭甲吻緣，眶孔緊靠頭甲側緣。徐家沖真盔甲魚的頭甲猶如半邊草帽，吻緣和側緣水平展開成檐狀，與頭甲腹面的腹環大致相對應，在此檐內側頭甲由前向后漸次隆起，中背孔、眶孔、松果斑等器官則居于此隆起部分之上。曲靖真盔甲魚的建立所依據的標本恰好是頭甲隆起的這部分保存較好，而左側眶孔之前頭甲平展檐缺失殆盡，右側眶孔之前平展的檐雖未保存，但留下不甚清晰的腹環印痕隱約可見，但被該作者所忽略，從而導致誤將頭甲隆起部分的邊線視作為頭甲的邊緣，相應頭甲變得窄、小，中背孔、眶孔逼近頭甲邊緣。該標本頭甲前部窄、眶孔大、角基部內側向前凹進成凹窩，均表明其屬于徐家沖真盔甲魚。

蓮花山真盔甲魚是于1983年由劉時藩首次描述，化石材料為一件不完整的頭甲，產地和層位為廣西貴縣龍山鄉蓮花山下泥盆統洛霍考夫階蓮花山組。主要特征為：個體較大。角尖葉狀，指向后側方。中背孔寬裂隙狀，前端窄于后端，后端達眶孔后緣連線。眶孔稍小，位置偏向側緣，因此眶孔至頭甲中軸的距離大于至頭甲側緣的距離。感覺管系統中僅知部分后眶上管，為真盔甲魚型。紋飾由疣突組成，頭甲周邊疣突小而密，中央區則相對大而疏。

秀山真盔甲魚于1983年由劉時藩首次描述，化石材料的產地和層位為重慶秀山縣水源頭，志留系羅德洛統小溪組地層，該種在建立之初被劉時藩歸入到真盔甲魚屬。當時劉時藩認為其區分與其他真盔甲魚類的特征在于秀山真盔甲魚可能擁有四對從側背管延伸出的側橫管，而劉玉海則認為秀山真盔甲魚與其他真盔甲魚一樣也擁有三對側橫管，但是并未給出任何復原圖和解釋。朱敏等人對秀山真盔甲魚的標本做了重新檢測和分析證實了劉玉海對秀山真盔甲魚感覺管系統觀察的正確性，同時檢測結果也顯示出了秀山真盔甲魚與泥盆紀的真盔甲魚類之間有很大的不同。新的秀山真盔甲魚的復原圖顯示原來被認為是頭甲的角的部分的后面還有很多部分使它的角整體呈葉狀，延伸方向朝向頭甲的后方。根據真盔甲魚屬的鑒別特征，真盔甲魚屬頭甲的長寬比要比秀山真盔甲魚的要小，而且真盔甲魚的角是呈后側方向延伸的棘狀。在這種情況下，如果仍然要把秀山真盔甲魚歸入到真盔甲魚屬，那么該屬的鑒定特征將會被大幅度修改，所以選擇將秀山真盔甲魚從真盔甲魚屬中移除來保持真盔甲魚屬原始的鑒別特征。后來2012年由朱敏等人在云南曲靖志留紀羅德洛世地層中發現的一個新屬種—長孔盾魚（Dunyu longiforus）解決了這一分類學難題。秀山真盔甲魚與長孔盾魚在很多方面都有相似性，比如它們的角都是朝頭甲的后方延伸，頭甲的寬/長比都小于1.1，中背孔的后緣超過了眶孔后緣的連線水平。所以將秀山真盔甲魚與長孔盾魚一同歸入到一個新屬種并將其命名為盾魚屬（Dunyu），秀山真盔甲魚重新命名為秀山盾魚（Dunyu xiushanensis (Liu, 1983) Zhu, Liu, Jia et Gai, 2012），這種解決辦法是一種維持真盔甲魚屬穩定性比較合理的方式。同時，在真盔甲魚科中，相比于其他屬種與真盔甲魚屬最為接近的也是盾魚屬，因為它們都不具有內角。

所以目前真盔甲魚屬僅包含三個屬種，分別是張氏真盔甲魚、徐家沖真盔甲魚以及蓮花山真盔甲魚。

④科學意義

通過其形態學特征，真盔甲魚屬具強烈扁平的頭甲，其鼻孔（中背孔）和眼睛（眶孔）發育在頭甲的背部，口腹位，且開口向下，這些特征都指示了一種營底棲的生活方式。真盔甲魚屬是屬于無頜類，而頜在加強動物的主動捕食能力方面起到了重要作用。由于缺少頜，真盔甲魚屬的主動捕食能力顯然很弱，它只能被動地獲取食物。對現代魚類口的位置與食性的關系的研究表明，這兩者之間關系極為密切。例如：以浮游生物為食的魚類，口為上位；以底棲生物或以附著在石頭上的藻類為食的魚類，如鯪魚等，口為下位；而口為端位者，則一般為以吃中上層水中的食物為主的魚類。真盔甲魚屬的口孔位于其頭部的腹面，為口下位者，其食物應為底棲生物、或附著在石頭上的藻類、或水底沉積物中的有機質等。現代魚類均是以鰭來運動，鰭的存在會加強其運動能力。由于缺少胸鰭、腹鰭這樣成對的附肢，所以真盔甲魚屬的運動能力并不強，再加上其扁平的體型類似于現代的鰩類，行動比較遲緩。

所以整體來看，真盔甲魚類乃至整個盔甲魚類應該是一類行底棲濾食性生活、運動能力不強的類群，其主要生活環境為靠近古陸邊緣的海域中，包括三角洲、海灣地帶以及陸相淡水盆地中。由于其遷移擴散能力有限不僅陸地可以成為其遷移的障礙，而且海洋也會造成一種隔離。因此盔甲魚類具有重要的古生物地理意義，在古生物地理研究中占據著特殊的位置。

（2）形態特征

頭甲呈半圓形，吻端圓鈍、與側緣形成連續的弧形，側緣于頭甲后側端繼續延伸構成末端指向后側方的角，內角缺失。頭甲吻緣和側緣平展呈半環形帽檐狀、與頭甲腹面的腹環相對應，半環檐內頭甲作弓形隆起，其高度由前而后遞增。中背孔裂隙狀，寬、長比率>0.2，其后端越過眶孔中心連線。松果孔封閉，位于眶孔后緣連線之后。側線系統的前眶上管與后眶上管不銜接間或作折線對接，后眶上管和中背管二者連續過渡，兩側中背管后端會合呈“U”形，背聯絡管1條；由眶下管與主側線管組成的側背干管于主側線管部分具3條側橫管，眶下管波形折曲暗示2—3條側橫管消失后的殘跡。

（3）張氏真盔甲魚

張氏真盔甲魚（學名：Eugaleaspis changi）是于1965年由劉玉海先生首次描述，化石材料發現于云南省曲靖市麒麟區廖角山王家園采石場南山南坡。頭甲大致呈吻端圓鈍的三角形，具發育的胸角。頭甲背面無背及側發電區。眼孔彼此相距甚遠，朝向背側方。鼻垂體孔呈裂隙狀、極長，向后伸延至兩眼孔后緣聯線。松果孔極小，位于兩眼孔之后。眶下感覺溝很短。眶上溝（或v字形感覺溝）特別發育。