【魚類全系列】有頜下門—軟骨魚綱

有頜下門—軟骨魚綱

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

軟骨魚綱（學(xué)名：Chondrichthyes）是現(xiàn)存有頜類脊椎動(dòng)物中最基干的類群，除了牙齒為硬骨外，內(nèi)骨骼全部由軟骨組成，因而得名。軟骨魚不具有鰾，體外無(wú)鱗或覆蓋有盾鱗；每側(cè)具有5－7個(gè)鰓裂分別開口于體外，或4個(gè)外被一膜質(zhì)鰓蓋；雄性的腹鰭里側(cè)具有鰭腳；尾鰭呈歪尾型；腸具有螺旋瓣。軟骨魚類的生殖方式是體內(nèi)受精，卵生、卵胎生或胎生。全世界約有800種,中國(guó)已知的有200多種。

1.動(dòng)物學(xué)史

魚類是脊椎動(dòng)物亞門中最原始最低級(jí)的一群,是長(zhǎng)期生活在水中，用鰓呼吸,用鰭輔助身體平衡與運(yùn)，的變溫脊椎動(dòng)物。一般分無(wú)頜和有頜兩大類。魚類的食性通常分為4種類，：濾食性、草食性、肉食性、雜食性。魚肉富含動(dòng)物蛋白質(zhì)和磷質(zhì)等，營(yíng)養(yǎng)豐，滋味鮮美,易被人體消化吸收,對(duì)人類體力和，力的發(fā)展具有重大作。魚體的其他部分可制成，肝油、魚膠、魚粉等。有些魚類如金魚、熱帶魚等體態(tài)多姿，色彩艷麗,具有，高的觀賞價(jià)。某些魚類如食蚊魚等可消滅瘧疾黃熱病等傳，媒介,有益于人類健康。

軟骨魚是脊椎動(dòng)物亞門的一綱。主要分布在低緯度的海洋，偶爾有息于淡水。這類生物無(wú)任何真骨組織，外骨骼不發(fā)達(dá)或退化，體被盾鱗。腦顱為原顱，上頜由腭方軟骨、下頜由梅氏軟骨組成。鰓孔每側(cè)5～7個(gè)，分別開口于體外，或鰓孔1對(duì)，被以皮膜。雄魚腹鰭里側(cè)鰭腳為交配器。腸短，具螺旋瓣。心臟動(dòng)脈圓錐有數(shù)列瓣膜。無(wú)鰾。無(wú)大型耳石。泄殖腔或有或無(wú)。卵大，富于卵黃，盤狀分裂，體內(nèi)受精。卵生、卵胎生或胎生。

由于軟骨魚綱的骨骼為軟骨，在地層中除保存有牙齒和棘刺外，其他部分的化石極為稀少，而牙齒又多呈分散狀態(tài)保存，難于了解其排列組合形式。許多古生代的屬種僅是以個(gè)別牙齒或殘片為代表，從形態(tài)上進(jìn)行分類，故對(duì)一些主要類群的發(fā)展歷史及彼此間的親緣關(guān)系仍不清楚。

軟骨魚綱的化石出現(xiàn)于早泥盆世晚期，繁盛于石炭紀(jì)，一直延續(xù)到現(xiàn)代。在石炭紀(jì)和早二疊世淡水沉積中普遍存在的異棘鯊（肋棘鯊）類，且有保存完好的個(gè)體。它代表從海水侵入淡水的一支。現(xiàn)今的赤魟亦可溯西江到達(dá)南寧。自古生代以來(lái)軟骨魚綱在淡水沉積中出現(xiàn)，也不乏例，所以軟骨魚綱源于何處，尚是個(gè)疑問。

軟骨魚綱的進(jìn)化亦分為鰓類和全頭類兩個(gè)方向，且兩者早就各自分別地發(fā)展。一般將板鰓類的歷史分為3個(gè)階段：①原始的裂口鯊階段主要在泥盆紀(jì)，延續(xù)到晚古生代。②弓鮫階段約始自早石炭世，到三疊紀(jì)。③近世階段自侏羅紀(jì)始直到現(xiàn)在，發(fā)展出后來(lái)的鯊類及其親族。然而3階段并不是銜接的直接關(guān)系。

軟骨魚綱的第二條進(jìn)化路線以全頭類為代表。這可從現(xiàn)代的銀鮫類經(jīng)由中生代的多棘鮫類追溯到頰甲鮫類。它們幾乎全是底棲的，具有替換緩慢的齒板，基本以帶殼食物為食，用齒板研磨。全頭類于石炭紀(jì)達(dá)到極盛期，侵占了原來(lái)被盾皮魚類占據(jù)的環(huán)境，并取而代之。全頭類中有兩類齒型：即“鯊”型和“齒板”型。在“鯊”型中有像在板鰓類中那樣分開的連續(xù)牙齒；而在“齒板”型中，牙齒愈合成替換緩慢的研磨齒板。

軟骨魚演化自棘魚綱，和硬骨魚一起出現(xiàn)在志留紀(jì)后期。在占據(jù)頂級(jí)生態(tài)位的盾皮魚在泥盆紀(jì)末大滅絕中滅絕后，軟骨魚不斷進(jìn)化并在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)成為海洋中較為優(yōu)勢(shì)的物種，但在二疊紀(jì)末大滅絕中被重創(chuàng)，之后在中生代和新生代更是先后遭受了來(lái)自海洋爬行動(dòng)物（特別是滄龍）和海洋哺乳動(dòng)物（特別是齒鯨）的競(jìng)爭(zhēng)壓力。來(lái)自中國(guó)重慶秀山大約4.36億年前的蠕紋沈氏棘魚（Shenacanthus vermiformis）是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚，確證了鯊魚是從“披盔戴甲”的祖先演化而來(lái)。而來(lái)自中國(guó)貴州石阡大約4.39億年前的雙列黔齒魚（Qianodus duplicis）和新塑梵凈山魚（Fanjingshania renovata）是最早的具有確鑿證據(jù)的軟骨魚，同時(shí)使得有關(guān)奧陶紀(jì)、志留紀(jì)一些零散保存的魚類鱗片和棘刺化石分類位置的爭(zhēng)論有了明確的解答。

2.形態(tài)特征

軟骨魚綱的身體由頭、軀干和尾三部分組成。它們的骨骨骼全系軟骨，椎體雙凹型，脊索殘留，呈念珠狀。上、下頜均有牙齒，成為捕食和攻擊的武器。各種鰭都存在，活動(dòng)靈便。尾鰭多為歪尾型，特化者有的呈鞭狀。鰓裂單獨(dú)外露，唯現(xiàn)生全頭類的銀鮫有一總皮膜覆蓋所有4對(duì)鰓裂。皮膚表面覆以木盾鱗，其形態(tài)構(gòu)造完全不同于硬骨魚類的硬鱗和骨鱗。木盾鱗是一種原始性質(zhì)的鱗，其基底是一塊骨質(zhì)的板，內(nèi)有髓腔與真皮相通，基板埋于皮膚內(nèi)，上面是齒質(zhì)的刺，向后傾斜，露于皮膚之外。軟骨魚綱發(fā)育了真正的偶鰭，即胸鰭和腹鰭，其構(gòu)造是分別由肩帶和腰帶及其連接的基鰭軟骨、輻鰭軟骨和皮質(zhì)鰭條組成。

軟骨魚無(wú)鰾，用一個(gè)肥大的肝調(diào)節(jié)身體比重。

骨骼分為頭骨、脊柱和附肢骨三部分。頭骨分為顱骨和咽骨兩部分。顱骨是由幾種軟骨要素融合而成的一軟骨塊，稱做原顱或軟顱；咽骨由上頜的腭方軟骨和下頜的梅氏軟骨組成。其后為舌頜軟骨和舌軟骨前者系連接咽骨和顱骨之用，后者為連接鰓弧之用。

軟骨魚綱發(fā)育了完善的上、下頜。上頜骨與顱骨的連接方式有三種類型：一是上頜骨有兩個(gè)關(guān)節(jié)連接在顱骨上，一個(gè)是眶后關(guān)節(jié)，緊挨在眼眶后邊，另一個(gè)關(guān)節(jié)在頭骨的后部，在頭骨后部關(guān)節(jié)區(qū)舌頜骨在上頜骨后面和顱骨之間形成一個(gè)連接桿，這種連接稱雙接型（amphistyly），這是一種原始的連接方式；二是舌接型（hyostyly），上頜骨依靠舌頜骨與頭骨的后部相連接，這種類型頜的懸掛方式使頜的活動(dòng)性得以增加，較雙接型進(jìn)步；三是自接型（autostyly），上頜骨與顱骨愈合在一起，軟骨魚綱全頭類和較高等的脊椎動(dòng)物具有此種連接方式。

3.下屬亞綱

板鰓亞綱（Elasmobranchii）

全頭亞綱（Holocephali）

地位未定

黔齒魚屬（Qianodus）

4.黔齒魚屬

黔齒魚屬（學(xué)名：Qianodus，來(lái)自貴州省別稱“黔”和希臘語(yǔ)“?δο??”（odus，意為“牙齒”））為軟骨魚綱下一個(gè)地位未定的屬，是一類已滅絕的有頜脊椎動(dòng)物，以發(fā)現(xiàn)于中國(guó)下志留紀(jì)地層（埃隆期，439百萬(wàn)年前）的牙齒為基礎(chǔ)進(jìn)行描述。

（1）動(dòng)物學(xué)史

本屬唯一物種為模式種雙列黔齒魚（Qianodus duplicis），其根據(jù)被稱為齒旋（Tooth whorl）的復(fù)合牙齒結(jié)構(gòu)中進(jìn)行描述，每個(gè)齒旋由螺旋形底座承載的多枚牙齒組成。黔齒魚屬的齒旋代表了最古老的有齒脊椎動(dòng)物的明確化石，比之前的最早化石記錄早了約1400萬(wàn)年。該屬標(biāo)本來(lái)源于中國(guó)貴州省雷家屯村附近的榮溪組石灰?guī)r礫巖層。這些地層被解釋為潮汐沉積帶，是榮溪組淺海地區(qū)的一部分。

根據(jù)從數(shù)量有限的可用標(biāo)本中獲得的牙齒特征，黔齒魚屬被歸類為干群軟骨魚。離散的齒旋出現(xiàn)在冠群有頜類的兩個(gè)主要分支——硬骨魚和軟骨魚中，但尚未在它們的盾皮魚祖先中發(fā)現(xiàn)過(guò)。科學(xué)家提出黔齒魚屬以齒旋為基礎(chǔ)的齒系是軟骨魚類的衍生特征，這在包括柵棘魚目棘魚類在內(nèi)的許多干群軟骨魚類世系中都有發(fā)現(xiàn)。

（2）形態(tài)特征

黔齒魚屬的齒旋上有23枚大小不一的牙齒，大小從1.5毫米到2.5毫米不等。齒旋的一個(gè)顯著特征是由齒旋基部凸起的內(nèi)側(cè)區(qū)域承載著一對(duì)初級(jí)齒列。這些牙齒朝向齒旋內(nèi)側(cè)（舌側(cè)）部分的尺寸逐漸增大。黔齒魚屬的齒旋與其他脊椎動(dòng)物的齒旋的不同之處在于兩個(gè)初級(jí)齒列之間的位置偏移。這種齒列的不對(duì)稱性反映在標(biāo)本中，標(biāo)本表現(xiàn)出了更多唇側(cè)（祖）齒列的左側(cè)或右側(cè)構(gòu)型。這被視為上齒旋與下頜支相對(duì)位置的證據(jù)，并與其他證據(jù)相結(jié)合，表明前齒系是由沿下頜長(zhǎng)度分布的緊密相鄰的齒旋組成的。

齒旋基部較高，具有陡峭的側(cè)面，帶有平行于齒旋頂部的呈拱形排列的小的附屬齒。最早長(zhǎng)出的每排副齒位于主齒旋上齒列唇側(cè)的頂端。

與現(xiàn)代鯊魚不斷脫落的牙齒不同，黔齒魚屬的齒旋在其的一生中都保留了不斷增大的牙齒。齒旋上的牙齒逐漸增大和齒旋基部增寬是為了適應(yīng)發(fā)育過(guò)程中頜骨尺寸不斷增大。

兩件黔齒魚屬標(biāo)本的齒旋明顯較小，牙齒代系也較少，代表了黔齒魚屬的早期發(fā)育階段。與數(shù)量更多的成熟齒旋的對(duì)比表明，初級(jí)齒列是最先形成的，而側(cè)（副）齒旋是在發(fā)育階段后期出現(xiàn)的。

（3）雙列黔齒魚

雙列黔齒魚（學(xué)名：Qianodus duplicis），化石材料發(fā)現(xiàn)于中國(guó)貴州省石阡縣，黔齒魚的齒旋代表最古老的有頜類牙齒，將牙齒的最早化石記錄前推了1400萬(wàn)年。系統(tǒng)發(fā)育分析，表明黔齒魚隸屬軟骨魚類全群，支持了在奧陶紀(jì)生物大輻射時(shí)期（約4.85至4.5億年前）出現(xiàn)有頜脊椎動(dòng)物的認(rèn)知。

①動(dòng)物學(xué)史

a.命名由來(lái)

雙列黔齒魚（Qianodus duplicis）屬名中“Qian”取自貴州省簡(jiǎn)稱“黔”的拼音，odus是希臘語(yǔ)牙齒的后綴；種名“duplicis”源自拉丁語(yǔ)duplex，相當(dāng)于英語(yǔ)中的double，意指該屬種的齒旋具有一對(duì)主齒列。

b.研究意義

志留紀(jì)早期黔齒魚的發(fā)現(xiàn)是非常罕見的，是迄今為止有頜類出現(xiàn)的最早、最直觀的證據(jù)，揭密了最早有頜類牙齒的生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)和發(fā)育特征。黔齒魚齒旋彎曲的形狀和縱向的齒單元可以很好地解釋頜骨在牙槽內(nèi)的起源、并漸漸排列在下頜左右兩側(cè)的過(guò)程。其齒旋代表了最早的有頜類牙齒，將牙齒的最早化石記錄前推了1400萬(wàn)年，并間接支持了奧陶紀(jì)和志留紀(jì)早期零散保存的鱗片與棘刺化石隸屬有頜類的分類意見。

②形態(tài)特征

雙列黔齒魚齒旋標(biāo)本通常只有2.5mm長(zhǎng)，齒冠向后彎曲，生于一個(gè)基部突起的中嵴上。齒旋擁有左右兩列成鏡像對(duì)稱的初級(jí)齒單元（主齒列），初級(jí)齒單元有一個(gè)“之”字型生長(zhǎng)方式，通常發(fā)育成熟的齒旋的基部側(cè)面也還分布一定數(shù)量的側(cè)生齒單元。通過(guò)對(duì)不同發(fā)育時(shí)期標(biāo)本的觀察可以發(fā)現(xiàn)，中間兩排鏡像對(duì)稱的初級(jí)齒單元先發(fā)育形成，側(cè)生齒單元是在齒旋基部擴(kuò)展后才開始形成的。另外，所有齒單元的大小都向舌側(cè)增加，這種生長(zhǎng)方式通常只發(fā)生在非脫落齒的魚類中，現(xiàn)代板鰓類中也擁有類似的橫向齒單元的交替生長(zhǎng)的模式。