【魚類全系列】盔甲魚綱—大庸魚科

盔甲魚綱—大庸魚科

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盔甲魚綱

大庸魚科

大庸魚科（學名：Dayongaspidae）是盔甲魚綱下一個目未定的科。

1.大庸魚屬

大庸魚屬（學名：Dayongaspis）是大庸魚科的一個屬。該屬依據產自湖南省張家界市的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立。屬名“大庸”取自化石在1985年被發現時旅游勝地張家界市仍被稱為“大庸縣”。

眼鏡蛇大庸魚（學名：Dayongaspis colubra）是可歸入大庸魚屬的第二個新物種，種名“眼鏡蛇”取自其頭甲形狀與眼鏡蛇的頭部非常相似。

（1）動物學史 ①命名由來

眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra）是可歸入大庸魚屬的第二個新物種，該屬依據產自湖南省張家界市的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立。屬名“大庸”取自化石在1985年被發現時旅游勝地張家界市仍被稱為“大庸縣”，種名“眼鏡蛇”取自其頭甲形狀與眼鏡蛇的頭部非常相似。

②化石發現

湖南張家界地區的志留系發育和出露甚好，自下而上分為龍馬溪組、小河壩組、溶溪組、秀山組、迴星哨組和小溪組。其中，溶溪組為一套以紫紅、灰綠等雜色為主的泥巖、頁巖及粉砂巖地層，是中國志留系“下紅層”的典型代表。在湘西北地區，溶溪組產出的魚類化石包括盔甲魚類大庸魚科的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）、漢陽魚科的大眼錐角魚（Konoceraspis grandoculus）以及軟骨魚類中華棘魚科的鰭刺化石，依據這些化石中國志留系第一個魚類化石組合——溫塘魚類化石組合被建立。早在1985年，潘江和曾祥淵就報道了湘西張家界市茅巖河鎮（原大庸縣溫塘鎮）志留系溶溪組發現的盔甲魚類化石，并命名為湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis），這在當時代表了中國地質時代最古老的脊椎動物化石記錄。然而大庸魚作為盔甲魚類原始代表之一，目前僅3塊不完整的頭甲標本，對它的形態學認識還不夠全面，且其系統學位置仍存在爭議，亟需新的化石材料補充其缺失的形態學信息。

從2012年起，中科院古脊椎所蓋志琨研究員幾乎每年都帶領學生在該剖面開展野外挖掘工作，卻一直沒有新發現。直到2019年8月，第15屆早期脊椎動物國際學術研討會在我國召開，而會前野外考察路線之一就是湘西的志留系含魚地層。為此，蓋志琨研究員帶領學生山顯任、林翔鴻等再次來到張家界茅巖河剖面進行會前野外路線勘查。功夫不負有心人，這次野外團隊終于再一次采獲到了一對近于完整的大庸魚頭甲正負模標本，這是時隔32年后大庸魚化石重現天日。尤其令人興奮的是，新發現的大庸魚化石產出層位距離原來湖南大庸魚化石產出層位——溶溪組頂部的紫紅色泥巖，還有大約20米的地層厚度，屬于秀山組下部。秀山組是位于溶溪組之上的一套巖石地層單位，巖性以黃綠色、灰綠色頁巖及泥巖為主，夾粉砂巖、細砂巖及生物碎屑灰巖等薄層或透鏡體。該組分布在渝東南、黔東北及湘西北等地，巖相與生物相均較穩定，厚度常在400～600m之間。秀山組根據巖性特征可明顯分為上、下兩段，上段富含具分異度較高的殼相化石，以三葉蟲、腕足類及頭足類為主，被稱為秀山動物群。湖南張家界地區的溶溪組含有較多粉砂巖且發育淺水波痕，指示了一種近岸極淺水的環境，而上覆地層秀山組則未見波痕發育，且相變明顯，以頁巖及泥巖為主，偶夾薄層灰巖或灰巖透鏡體，指示了海水環境的進一步加深。除了貴州石阡有一些微體脊椎動物化石報道外，秀山組的脊椎動物大化石卻鮮有報道。因此，長期以來秀山組的沉積環境被認為可能不適合盔甲魚類的生存，而是更適合底棲無脊椎動物的繁衍生息。眼鏡蛇大庸魚的發現則打破了這一傳統認識，是我國秀山組發現的一個盔甲魚類化石。這表明大庸魚化石已經從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，這一發現同時也表明溫塘組合具有更長的地層延限。

③系統分類

研究表明早在4.38億年前的志留紀蘭多維列世特列奇期早期，盔甲魚類就已經出現了多樣性分化，輻射演化出了三個原始類群，分別是大庸魚科、漢陽魚科和修水魚科，以及最原始的真盔甲魚曙魚科和最原始的多鰓魚古木魚科。大庸魚科是基于來自湖南省張家界市茅巖河鎮溶溪組發現的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立的，長期以來一直被認為是代表了中國最古老的盔甲魚類化石記錄。2002年，中科院古脊椎所王俊卿先生等報道了在新疆塔里木盆地柯坪縣鐵熱克阿瓦提村塔塔埃爾塔格組發現的大庸魚科新成員天山寬頭魚（Platycaraspis tianshanensis），但是劉玉海等人2019年認為天山寬頭魚可能是產于同一產地和層位的潘氏小瘤魚（Microphymaspis pani）的同物異名，應予以廢棄，并將潘氏小瘤魚的系統位置從修水魚科歸到了大庸魚科，代表了目前我國大庸魚科的第二個屬種。此次研究團隊發現的眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），在系統分類上屬于盔甲魚亞綱大庸魚科大庸魚屬，是目前發現的大庸魚科的第三個新物種。至此，華南地區的大庸魚屬與發現于塔里木地區的寬頭魚屬和小瘤魚屬共同構成大庸魚科。在系統位置上，大庸魚科雖然和漢陽魚科、修水魚科同屬于盔甲魚亞綱的基部類群，但其并不能與漢陽魚科、修水魚科共同組成一個單系類群，而是與除漢陽魚科、修水魚科之外的盔甲魚類（真盔甲魚目+多鰓魚超目）構成姐妹群。

④演化意義

眼鏡蛇大庸魚所屬的大庸魚科一直被作為盔甲魚類演化的“原型”，這一類群在志留紀蘭多維列世特列奇期就已經向真盔甲魚目和多鰓魚超目兩個不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲魚類的一個典型鑒定特征，多鰓魚超目所發育的橫向橢圓形中背孔和真盔甲魚目所發育的縱長橢圓形中背孔均可能由大庸魚的近圓形中背孔修飾改造而來，代表了兩種不同的演化趨勢。真盔甲魚目的近三角形頭甲可能是大庸魚的內角不斷退化減小，甚至丟失演化而來，而所鰓魚超目所具有的橢圓形頭甲則可能是大庸魚通過丟失一對短的角演化而來。因此，朱敏等1992年就認為多鰓魚目所謂的角或胸角實際上相當于大庸魚科和真盔甲魚的內角。

（2）形態特征

體型較大的盔甲魚類，頭甲呈三角形，最大長度約82mm，最大寬度約170mm；角短，呈葉狀，向頭甲后側方突出；內角呈三角形，向頭甲后方突出；中背孔呈近圓形，靠近頭甲吻緣；眶孔呈橢圓形，背位，并靠近頭甲中線；發育1對小的圓形內淋巴孔；感覺管系統由1對前眶上管、1對倒八字形的后眶上管、1對眶下管、1對側背管、8對短的側橫管、2對中橫管和一條較短的中央管組成；紋飾由雪花狀突起組成；頭甲側緣呈鋸齒狀。

眼鏡蛇大庸魚在頭甲大小，內角形態和紋飾等方面明顯區別于屬型種湖南大庸魚。前者的頭甲長寬均為后者的1.5倍；前者的內角呈三角形，而后者的內角呈長的葉狀；新種的頭甲紋飾由細小而密集的瘤狀突起組成，而湖南大庸魚的頭甲紋飾則由雪花狀突起組成。

2.寬頭魚屬

寬頭魚屬（學名：Platycaraspis是大庸魚科的一個屬。

天山寬頭魚（學名：Platycaraspis tianshanensis）是產于新疆維吾爾自治區阿克蘇地區柯坪縣的下志留世（S1）(蘭多維列世)的化石。頭甲為寬大的三角形?？艨纵^大，洞穿背甲，圓形。側縱溝短，側橫枝3條，僅有1條非常短的中橫聯絡枝。紋飾為分布均勻的細小粒狀突起。