魚類育種簡介(中)：魚類育種、選擇育種、遠緣雜交、雜種優(yōu)勢

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5.基因轉(zhuǎn)移育種

高等生物的基因分離、擴增和重組轉(zhuǎn)移等技術的日益完善，為魚類基因轉(zhuǎn)移育種創(chuàng)造了條件。基因轉(zhuǎn)移育種是定向目標最為明確的一種技術途徑。

利用外源目的基因，通過重組、轉(zhuǎn)移，培養(yǎng)具有目的表型效應的個體。再以此作育種材料，育成可繁殖后代的個體。魚類的遺傳特征是由基因調(diào)控的，基因是由含特定遺傳信息的脫氧核糖核酸（DNA）構(gòu)成。通過在體外重新組合DNA分子，并將其移入受精的卵細胞中，使其能發(fā)育長成為具有新的遺傳特性的個體。基因重組為把外源基因移入受體生物體中，必須把含有外源目的基因的DNA進行重組。

(利用基因編輯技術創(chuàng)制少肌間刺的鯽魚，圖片來源：中國水產(chǎn))

①基因重組。為把外源基因移入受體生物體中，必須把含有外源目的基因的DNA進行重組。重組體DNA技術包括：首先得到目的基因的DNA片段，然后把這段DNA組合到載體上，引入細菌中使其大量擴增，再從大量的DNA中選擇特定的DNA片段。至20世紀80年代，用于轉(zhuǎn)移至魚體內(nèi)的重組體基因已有人生長激素基因、人胰島素基因、牛生長激素基因、抗凍多肽基因及雞晶體蛋白基因等。

②基因轉(zhuǎn)移。用得最普遍的轉(zhuǎn)移方法是，把特定的外源基因用顯微注射的方法導入魚的受精卵中，也有用Ca＋＋沉淀法導入的。顯微注射玻璃針內(nèi)徑為3微米，用帶有這種玻璃針的顯微注射器，把2毫微升含有3～7×106拷貝的外源基因溶液注入到受精卵的胚盤中央附近。外源基因的導入率最高可達100%。

③外源基因的表達。人的生長激素基因被導入鯽、泥鰍的受精卵后，用分子雜交的方法檢測到外源基因在受體魚中自胚胎發(fā)育早期至成魚都能表達。在原腸晚期至神經(jīng)板期的復制達到高峰，隨后外源基因逐漸被降解，但在25%～60%成體受體魚的肌肉中，還能檢查到外源基因，證實外源基因已整合到受體魚染色體的DNA中。在轉(zhuǎn)移基因鯽的后代中，也發(fā)現(xiàn)所有2月齡的幼魚肌肉組織中有外源基因，說明外源基因不僅能被整合到受體魚染色體中，而且還可以遺傳。

轉(zhuǎn)移人生長激素基因的泥鰍，結(jié)果產(chǎn)生了快速生長的效應，其43日齡時，快速生長的效應特別顯著，實驗組最大個體的體重為對照組平均體重的4.6倍。

④展望

魚類的基因轉(zhuǎn)移育種為魚類的定向育種提供了美妙的前景，很多與經(jīng)濟上極為密切的新的動物基因?qū)饾u被分離出來，比如抗寒、抗病和生長基因等，這些基因經(jīng)重組后再轉(zhuǎn)移于魚體內(nèi)可望獲得具有經(jīng)濟性狀極其優(yōu)良的魚類新品種。

二、魚類選擇育種

魚類選擇育種是指通過連續(xù)選擇、培育出具有穩(wěn)定優(yōu)良性狀和遺傳特性的魚類品種。選擇的基礎是遺傳的變異。因此，只有基因型的差異、基因重組以及基因突變等的遺傳變異才是育種的選擇對象。在自然界環(huán)境有較大的選擇力，而且留下較多的后代，從而使群體向更適應于環(huán)境的方向發(fā)展，這便是自然選擇。

人工選擇是在選定的環(huán)境條件下，按照人的愿望選留具有有用性狀的個體來繁殖后代，從而改變后代群體的特定性狀。兩者均通過非隨機生殖，自然選擇使不同基因型的個體產(chǎn)生數(shù)量不等的后代；人工選擇對若干基因型個體予以控制繁殖，使群體的基因頻率和基因型頻率發(fā)生變化。

1.選擇育種概況

經(jīng)濟魚類的選擇育種以鯉的歷史最久，育成的品種最多。中國在西漢（公元前206年）就有關于“紅鯉”的藥用記載（醫(yī)林纂藥）。現(xiàn)代中國已有興國紅鯉、荷包紅鯉、呆鯉、大肚鯉、長鰭鯉、肉鯉、禾花鯉、田鯉、龍州鏡鯉、道鱗鯉及四季鯉等10多個地方品種。70年代以來，中國對荷包紅鯉和興國紅鯉的體型、體色和生長性狀經(jīng)10多年提純選優(yōu)，已分別育成較穩(wěn)定的品系，還從興國紅鯉（♀）和散鱗鏡鯉（♂）的經(jīng)濟雜種F1--豐鯉的后代中選育出紅色和鏡鯉鱗型的雙隱性重組的紅鏡鯉。

前蘇聯(lián)有兩個著名的鯉育成品種：

①烏克蘭鯉。從烏克蘭的幾個地方鯉群體中，經(jīng)過多年合成選擇而成。有較快的生長率和較大的繁殖力，但對環(huán)境和疾病的抗性較差。

②羅普莎鯉。從歐洲加里茨鏡鯉和黑龍江野鯉的雜交種選育而成。提高了對低溫的抵抗力和生活力，適于前蘇聯(lián)北部和西北部地區(qū)養(yǎng)殖。

在日本、印度尼西亞及東歐和西歐的一些國家也各有一些鯉的地方品種。

其它經(jīng)濟魚類，主要是對虹鱒的選育，嚴格地說還未達到穩(wěn)定純合的育成品種，但在美國已有較多的品系，它們的某些生產(chǎn)性能已得到改進。80年代以來，國外對于河鱒、大西洋鮭和斑點叉尾鮰等經(jīng)濟魚類正在進行選育。

觀賞魚類的選育以金魚的成效最為顯著，其次是錦鯉，已獲得許多世界著名的、具有很高觀賞價值的金魚和錦鯉品種。

2.選擇育種方法

魚類選擇育種的方法有混合選擇、家系選擇和后裔測驗以及綜合選擇。

①混合選擇

混合選擇是魚類選擇育種的主要方法，又稱個體選擇。主要根據(jù)個體本身的表型值進行選擇。中選個體混養(yǎng)在一起，讓其相互交配繁殖，經(jīng)過連續(xù)幾代選擇，可以提高被選擇種的純度，改進所選性狀。此法簡單易行，在多數(shù)情況下能較快獲得選擇效果。但只適用于受一個或幾個基因控制，而且遺傳力較高的性狀選擇；對受許多微效基因控制的數(shù)量性狀，且遺傳力較低的性狀選擇，效果就比較緩慢。混合選擇可用于體型、體重、生長、體色、鱗式、性成熟、抗性以及某些生理或生化特性等性狀的選擇。混合選擇時，事先并不了解中選個體和淘汰個體的基因型，含有較大的誤差風險。因此，混合選擇與其他選擇方法結(jié)合進行效果較好。

混合選擇的預期效果用選擇反應表示。選擇反應（R）表示每一世代由選擇引起的群體平均表型值的變化大小。選擇的基本效應是使中選親體所繁殖的子代平均表型值與被選親代平均表型值之間產(chǎn)生差值，此差值即為選擇反應，可用下列公式表示：

R＝i·σp·h2＝S·h2

式中 i為選擇強度；σp為性狀的表型標準離差；h2為遺傳力；S為選擇差數(shù)。

表型標準離差用以計量群體內(nèi)個體間的變異值。所選性狀在親代中的變異愈大，它的選擇反應也愈大。但必須是遺傳變異性的增加才能增大選擇反應，若是環(huán)境造成的非遺傳性變異增大，則不可能增大選擇效果，不會造成遺傳力的降低。魚類在生長方面的變異比農(nóng)畜大得多，一般為農(nóng)畜的3～5倍。因此，可以期望魚類有更大的選擇反應。

選擇差數(shù)

中選親魚的平均表型值與整個親魚群體平均表型值之間的差數(shù)。選擇差數(shù)的大小取決于中選親魚數(shù)占群體眾數(shù)的比率和性狀的表型標準離差。魚類特有的巨大繁殖力十分有利于增大選擇差數(shù)，因為一個被選魚群，只需選留一小部分最好性狀的魚為親體，便足夠繁殖所需，從而取得增大選擇差數(shù)的效果。但選擇差數(shù)過大是有害的。如果選擇差數(shù)為負值，將會得到下向選擇反應。

選擇強度

以表型標準離差為單位表示的選擇差數(shù)（i＝S/σp）。選擇強度取決于中選比率（中選親魚數(shù)占親魚群體眾數(shù)的比率），減小中選比率，可以增大選擇差數(shù)。從一個魚群中選留多少魚的效果最好決定于選擇強度與中選比率的關系。在理論上選擇強度最大可達到4；中選比率為5%時，選擇強度約為2.25；中選比率減小到2%～1%，選擇強度約增大到2.4～2.66；中選比率減小到0.2%～0.1%，選擇強度約為3.2～3.4；中選比率小于0.1%以下，選擇強度不再有顯著增加。因此，在實用中以0.2%～0.1%為最大中選比率。繁殖力低的魚類，中選比率可增大到5%。但大于5%，選擇強度將顯著下降。

過分增大選擇差數(shù)和選擇強度，可能產(chǎn)生有害結(jié)果，因性狀過于偏離群體平均值的個體，常因“相關反應”而伴有其他非選擇性狀變異，從而影響生活力。

遺傳力

遺傳力指某一性狀所觀察的變量（方差）屬于遺傳差異的分量，通常以百分率表示。性狀是基因在一定環(huán)境內(nèi)表現(xiàn)的結(jié)果，因此，性狀的表型值變量包含遺傳部分的變量和環(huán)境部分的變量，即：表型方差（VP）＝基因型方差（VG）＋環(huán)境方差（VE）。

如果遺傳變量以其占整個表型變量的百分率表示，即：所謂的廣義遺傳力（H2）：H2＝VG/VP，其意義在于表明性狀的變異是遺傳的作用大，還是環(huán)境的作用大。

如果把加性遺傳變量（加性遺傳方差VA）從遺傳變量中區(qū)分出來，再計算其占整個表型變量的百分率，即：通常所說的遺傳力（h2）：h2＝VA/VP，或狹義遺傳力。

加性遺傳方差是親屬間相像性的主要原因，也是選擇反應的主要決定因素，其分量可由遠交而提高，由近交而降低。繁殖的親魚數(shù)達到50～100，可使近交的影響減少到很低的程度。為了提高魚類的選擇反應，在選育過程中還應采取減少環(huán)境方差分量的措施。

(未完待續(xù))

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