中國裸子植物受威脅物種占比高達50.7%

全球1/4以上的裸子植物種類在中國有分布，其中很多是孑遺種和中國特有種。據2021年紅色名錄評估，中國裸子植物受威脅物種占比高達50.7%，遠高于中國植物受威脅的平均水平（10.8%），同時也高于全球裸子植物受威脅比例（39.7%）。目前，87%的裸子植物瀕危物種已經在保護區內。

中國是全球1/4裸子植物的家園

裸子植物包含蘇鐵類、銀杏類、松柏分支I（僅松科）、蓋子植物類和松柏分支II（包含松柏類的其他5個科，即南洋杉科、羅漢松科、金松科、柏科和紅豆杉科）。

裸子植物是種子植物中的原始類型，其起源遠遠早于胚珠具心皮包被的被子植物。我國是裸子植物的重要分布區，全球25%以上的種類在我國有分布，其中很多是特有和孑遺的“活化石”植物，如銀杏、水杉、杉木、臺灣杉、柳杉等，它們曾經在北半球十分廣布，新近紀以來的全球氣候變冷和冰川運動導致大量滅絕，如今僅少量幸存于我國部分地區。

水杉1941 年被發現于湖北利川謀道鎮。圖為水杉球果及枝葉。攝影/劉冰

盡管多樣性低，裸子植物的重要性卻不容忽視。在陸地生態系統中，39%以上的陸地森林由裸子植物構成，北溫帶廣袤的泰加林，亞熱帶和熱帶高山針葉林的建群種都是裸子植物。裸子植物有重要的理論研究價值，它們在陸地植物演化過程中起著關鍵作用，是從蕨類植物向被子植物演化的過渡群和轉換群，對于揭示和闡明陸地植物的起源和演化具有重要意義。

武夷山國家公園的南方鐵杉群落。攝影/黃海

裸子植物還具有重要經濟利用價值，銀杏、紅豆杉、麻黃是重要藥用植物，銀杏產的白果、松柏和買麻藤一些種的種子可食用，落葉松、杉木等松柏類產優良木材，蘇鐵、銀杏和松柏很多種類是重要的園林綠化和觀賞植物。

東北紅豆杉果實。攝影/ 周海城

此外，裸子植物的很多物種還是生物多樣性保護的旗艦物種。比如德保蘇鐵、攀枝花蘇鐵、銀杏、百山祖冷杉、巧家五針松、銀杉、金錢松、水杉、越南金柏、崖柏、白豆杉等。

中國裸子植物受威脅占比達50.7%

世界自然保護聯盟從1963年開始編制紅色名錄，紅色名錄依據物種種群大小和持續衰退情況、分布面積和威脅因素存在情況將物種劃分為九個等級，即滅絕（EX）、野外滅絕（EW）、極危（CR）、瀕危（EN）、易危（VU）、近危（NT）、無危（LC）、數據缺乏（DD）和未評估（NE），其中屬于極危、瀕危和易危的物種被列為受威脅物種。生物物種紅色名錄不斷更新。

裸子植物受威脅情況比較嚴重。世界自然保護聯盟紅色名錄數據于2021年更新，結果顯示裸子植物評估1016種，受威脅物種多達403種，約39.7%的物種的生存受到威脅。對我國裸子植物紅色名錄評估結果顯示，我國裸子植物受威脅物種占比高達50.7%，遠高于我國植物受威脅的平均水平10.8%。其中，銀杏科（100%）、蘇鐵科（95.7%）、紅豆杉科（81.5%）、羅漢松科（68.4%）的受威脅物種比例最高，松科和柏科雖然物種數量較多，是裸子植物中的瀕危“大戶”，但這兩個科的受威脅比例也不容忽視，松科高達44.4%，柏科為43.6%。

福建柏果枝。攝影/徐永福

致危因素交互疊加

裸子植物物種瀕危的原因有多種。

1. 極小種群植物瀕危。生物物種野生種群過小，難以自然繁衍和種群更新。百山祖冷杉分布于浙江百山祖國家級自然保護區內，僅存3棵野生植株；巧家五針松不到30棵野生植株；越南金柏最初發現于越南，我國廣西近年來發現45株。德保蘇鐵分布區狹窄，僅產于中國廣西壯族自治區德保縣扶平鄉約15.3公頃的石灰巖山坡。

2. 孑遺活化石植物瀕危。我國地域遼闊、地理地形多樣且復雜，曾經廣布于北半球的裸子植物物種受第四紀以來的冰川影響，南遷進入我國南方山區，這些地方成為它們的避難地而存活至今，中國特有的孑遺植物如銀杏、水杉、臺灣杉、柳杉、福建柏、杉木、銀杉等。

這是江西贛州生長的臺灣杉林。臺灣杉和禿杉是杉科臺灣杉屬僅有的一對“孿生兄弟”，均起源于第三紀，是典型的林中“活化石”。攝影/徐永福

3. 過度利用導致瀕危。20世紀以來，我國人口數量猛增，生存依賴于自然資源，很多有經濟價值的物種被過度采挖而瀕危，蘇鐵類、紅豆杉屬物種都因此而瀕危。蘇鐵類植物有重要的園林觀賞價值，攀枝花蘇鐵是金沙江河谷特有種，曾經有13個種群分布于川滇交界的金沙江大灣區地區，目前僅生長在四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區和對岸的普渡河自然保護區內。紅豆杉屬植物中能提取治療癌癥的紫杉醇，盜采盜挖現象屢禁不止。羅漢松科植物的球果狀似羅漢而被百姓采挖、販賣和種植。

4. 生境喪失導致瀕危。城市擴張、土地利用和建設項目導致一些裸子植物物種適生生境減少和消失。岷江柏木（ Cupressus chengiana）包含甘肅白龍江流域、四川的岷江流域和大渡河流域三個種群。四川大學研究人員研究發現這三個種群代表了三個獨立的進化單元。歐洲學者將岷江柏木劃分為三個物種，即甘肅柏木（ C. gansuensis）、岷江柏木（ C. chengiana）和大渡河柏木（ C. fallax）。四川大渡河流域在建梯級水電站，庫區淹沒大渡河柏木種群，大渡河柏木必須通過遷地保護方式進行保護。但是，由于遷地保護需要花費大量的人力和物力，受商業利益驅使，該種能否被有效保護尚且存疑。

5. 全球氣候變暖導致物種瀕危。冷杉屬植物喜冷濕環境，冰期時冷杉屬植物分布海拔較低、分布面積較大，間冰期使得冷杉屬植物逐步向高海拔遷移，在南方高海拔區形成針葉林帶，隨著全球氣候變暖，這些物種將進一步移向高海拔，當遷移至山頂的時候，這些物種將趨向絕滅。百山祖冷杉就是例證，目前僅在山頂存活3株。氣候變暖還導致病蟲害頻發。松材線蟲原產美洲，入侵中國以后，導致馬尾松等針葉樹大量死亡，我國南方松屬等針葉樹受到松材線蟲的威脅比較嚴重。隨著氣溫進一步變暖，松材線蟲向北擴張，將導致東北亞和歐洲針葉樹的大面積死亡。

更讓人憂慮的是，這些威脅因素并未終止，而且常常交互作用，導致物種受威脅程度加劇。

湖南遂寧的黃桑國家級自然保護區內的金錢松群落。攝影/徐永福

瀕危名錄里的裸子植物

我國持續對裸子植物物種生存狀況進行評估，以及時準確了解其野生生存現狀。從1984年版的《珍稀瀕危保護植物名錄》到《中國植物紅皮書》《國家重點保護野生植物名錄》《全國極小種群野生植物拯救保護工程規劃（2011—2015年）》和《中國生物多樣性紅色名錄》，再到2021年最新版的《國家重點保護野生植物名錄》，都少不了一大票裸子植物的身影。

我國政府對裸子植物瀕危物種采取了針對性保護措施。根據2021年更新的《國家重點保護野生植物名錄》，達38.7%的中國裸子植物物種被列為保護物種。相比于1999年第一版《國家重點保護野生植物名錄》，國家一級重點保護的裸子植物種類增加了2個，即西藏柏木和崖柏，二者在1999年版名錄中均未列入。大別山五針松和毛枝五針松從二級升為一級。雅加松、羅漢松屬、巖生翠柏、越南金柏、海南粗榧、穗花杉屬、斑子麻黃等新增為國家二級重點保護野生植物。

斑子麻黃。攝影/楊永

根據中國裸子植物紅色名錄評估結果，2021年版國家重點保護野生植物名錄中裸子植物包含82種瀕危、8種無危、2種近危、4種數據缺乏和7種未評估。從2021年版名錄修訂情況來看，裸子植物保護物種自身的稀有屬性以及由于過度利用導致的瀕危是新增物種的主要特征。

近10多年來，我國植物學研究獲得長足發展，植物學家們在野外調查基礎上開展了卓有成效的研究工作。在重慶地區再次發現了過去被宣布滅絕的崖柏，發現了珍稀物種巖生翠柏和越南金柏；建立了紅豆杉屬的DNA條形碼用于快速鑒定，并且通過分子標記方法發現了紅豆杉科的灰巖紅豆杉、河口穗花杉等新物種。斑子麻黃在賀蘭山低山地帶分布，對生境要求比較高，也被列為二級保護。因過度采挖遭受厄運的羅漢松屬被列為國家二級重點保護對象。蘇鐵屬植物的瀕危情況早就眾所周知，但私自采挖販賣仍然威脅著中國蘇鐵屬物種的生存，這種狀況近年來仍未徹底好轉。

從裸子植物保護物種的地理分布來看，狹域分布種多，廣布種少。總體趨勢是南方多、北方少，而南方又多集中分布在西南地區。云南省一級保護物種最多，有27種，廣西有19種；二級保護物種也以云南、廣西最多。有研究揭示，國產裸子植物存在6個分布中心，其中東喜馬拉雅—橫斷山脈—秦嶺中心和滇黔桂—南嶺中心非常豐富。這些裸子植物物種豐富度高的地區，保護物種數量普遍也較多。

躋身各種名錄的裸子植物，無疑會引起人們的重視，得到更有力的保護。但仍需要指出，名錄存在一定保護不足現象。比如老鄉對羅漢松科植物的采挖并不區分羅漢松屬、雞毛松屬、竹柏屬和陸均松屬，也不區分葉子長短，只要具有類似的球果，他們均予以采挖和收集。筆者在云南東南部等地調查過程中，注意到很多老鄉家門口和庭院中都栽種著挖來的羅漢松科植物，包括雞毛松屬、羅漢松屬和竹柏屬植物。更讓人憂慮的是，由于缺少針對性調查，目前我們甚至缺少對羅漢松科植物野外生存現狀的了解。事實上，由于經濟利益推動，人們對植物的過度利用一直沒有停止，期待后續有其他機會能做出補充和完善。

雞毛松枝葉。攝影/劉冰

超85%的裸子植物得到就地保護

就地保護方面，我國在攀枝花蘇鐵、巧家五針松、銀杉、百山祖冷杉、資源冷杉等瀕危物種的自然分布區建立了自然保護區進行保護。有學者2016年對中國植物物種的保護有效性進行了評估，發現我國85.9%的裸子植物受到不同程度的就地保護，有效保護的達67種（占18.9%），包括松科（30種）、柏科（17種）、紅豆杉科（8種）、羅漢松科（4種）、麻黃科（4種），較好保護的占11.8%，一般保護的占15.5%，較少保護的占39.7%，保護狀況不明的占2.8%，未受保護的占3.4%，未予評價的占7.9%。國家級自然保護區由于得到較多關注和較高投入，物種保護有效性更高。

百山祖冷杉是東南沿海唯一生存至今的冷杉屬植物，目前全球僅有的 3 株野生植株生長于浙江慶元百山祖南坡。攝影 / 于勝祥

1999年版名錄中重點保護裸子植物的84.9%分布于國家級自然保護區內。由于缺乏完整的自然保護區物種名錄數據，我們還沒有對2021年版名錄中重點保護裸子植物物種的保護有效性進行全面準確地評估。但從新增物種的分布來看，與前人估計結果接近，很多新增物種已經在自然保護區內，如巖生翠柏（廣西木論國家級自然保護區）、越南金柏（廣西木論國家級自然保護區）、斑子麻黃（內蒙古和寧夏賀蘭山國家級自然保護區）、崖柏（重慶金佛山國家級自然保護區和大巴山國家級自然保護區）、羅漢松（廣東鼎湖山國家級自然保護區）、百日青（四川龍溪虹口國家級自然保護區）、小葉羅漢松（福建閩江源國家級自然保護區和廣西大瑤山國家級自然保護區）、短葉羅漢松（福建閩江源國家級自然保護區）、海南羅漢松（海南熱帶雨林國家公園五指山片區和尖峰嶺片區）、海南粗榧（海南熱帶雨林國家公園五指山片區和尖峰嶺片區）、雅加松（海南熱帶雨林國家公園霸王嶺片區）等。

遷地保護方面，我國的植物園系統收集并保存裸子植物種類，仙湖植物園還建立了蘇鐵種質保存中心。我國研究人員和植物園還針對攀枝花蘇鐵、德保蘇鐵等裸子植物瀕危物種開展了回歸工作，即在植物園苗圃對瀕危物種進行育苗，并將它們種植在物種原產地。

燒除措施有利裸子植物繁衍

值得關注的是，眾多研究已經表明，火燒是裸子植物進化歷史中的關鍵因素，歷史上很多裸子植物之所以得以延續和生存是因為自然火燒維持這些物種種群的繁衍。

我國已經建立的自然保護區不僅消除人為干擾，同時防火也是其重要責任。對一些瀕危裸子植物物種來說，圍欄封育策略在自然保護區建立初期確實有助于種群恢復。然而，缺少了火燒，裸子植物瀕危物種由于其自身原始的特性，在與較進化的被子植物競爭中處于劣勢，使得在群落中生存日益艱難。攀枝花蘇鐵、仙湖蘇鐵和銀杉等瀕危裸子植物都處于相似的境地。它們在群落中被藤蔓植物纏繞，群落中被子植物喬木物種長勢良好，樹高超過裸子植物種類，使得喜光裸子植物生于蔭蔽條件下。另外，群落中闊葉樹種的枯枝落葉落于地表形成比較厚的覆蓋層，裸子植物種子落地后難以扎根進入土壤，因此幼苗難以生長，種群更新困難。這些因素使得群落中瀕危裸子植物生存受到日益嚴重的影響。四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區和廣東深圳梅林水庫仙湖蘇鐵自然保護小區等一些自然保護區已經意識到這些問題，并通過人工撫育措施，開辟林窗、清除瀕危物種周圍被子植物植株和枯枝落葉層，或開展計劃燒除的辦法，改善瀕危物種的生存環境，使得瀕危物種得以繁衍。這些經驗為其他裸子植物瀕危物種保護提供了參考。

德保蘇鐵。攝影/林秦文

進一步弄清分類摸清家底

盡管我國裸子植物瀕危研究和保護已經取得了不錯的成績，但是，仍存在不少問題亟待解決。

首先，裸子植物分類還有很多問題需要解決，而有效保護需要堅實的分類基礎。油杉屬、云杉屬、冷杉屬、松屬、羅漢松屬、麻黃屬、買麻藤屬等屬中有很多存疑種的分類地位需要結合野外調查和新的研究方法進行研究。紅豆杉屬的物種分類一直存在爭議，中國科學院昆明植物研究所利用DNA條形碼研究解決了國產紅豆杉屬的分類問題。四川大學研究人員近年來在野外調查基礎上對柏木屬開展了群體遺傳、譜系地理的研究工作，并取得了不錯的進展。這些研究為裸子植物其他疑難類群的分類研究提供了解決方案。

其次，我國缺少對裸子植物物種野外生存現狀狀況的調查數據，甚至一些物種在我國有無野生分布都還有爭議。2021年對裸子植物的紅色名錄評估顯示，中國有近10%的物種屬于數據缺乏，它們也需要開展調查研究。《中國植物志》記載我國有柳杉分布，英國學者認為柳杉產日本，而我國的柳杉是由日本引種而來。近來的群體遺傳多樣性研究顯示，柳杉在日本遺傳多樣性較高，但是中國仍具有特有單倍型，證明中國有柳杉野生分布，但是，這些研究缺乏中國柳杉的代表性取樣，因此，真實情況如何需要開展研究。

水松在越南有可靠的野生分布記錄，但是國產種群是否野生有疑問，原因是國產種群的遺傳多樣性水平非常低，且多數分布在人類活動的地方。中國科學院華南植物園對國產水松進行了野外調查，發現一些比較老的疑似野生植株。《中國植物志》和Floraof China記載我國陸均松僅1種：陸均松（ Dacrydium pectinatum），而英國學者記載高大陸均松（ Dacrydium elatum）在中國廣西有分布，但未見標本記錄，是否有分布還需要通過野外調查求證。筆者長期從事分類學和紅色名錄評估方面的研究，發現裸子植物紅色名錄評估的數據是比較缺乏的，比較清楚的也只是那些明星物種，而大多數裸子植物的種群大小和動態、年齡結構、分布面積、受威脅因素等都了解較少。我國社會經濟飛速發展，公眾對物種保護極為關注，生物多樣性保護也是我國履約的重要內容。裸子植物作為重要林木資源物種和生物多樣性保護的旗艦物種，非常有必要開展其綜合生物資源調查，搞清其物種分類、資源量、物種種群大小和動態、年齡結構、受威脅因素等，為新的紅色名錄評估提供基礎數據，也為瀕危物種的針對性保護奠定數據基礎。

第三，我國裸子植物保護有效性還需要提升。從裸子植物瀕危物種和重點保護物種的分布情況和自然保護區建設的情況來看，87%的裸子植物瀕危物種已經在保護區內，還有13%的瀕危物種沒有包含在保護區內。針對這些瀕危物種和重點保護物種應建立保護區或保護小區，使得它們得到有效保護。

本文節選自《森林與人類》雜志2022年第5期“中國珍稀瀕危植物“專題。作者/楊永