【魚類全系列】鯊鰩下綱—鰩總目

鯊鰩下綱—鰩總目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鰩總目

鰩總目（學(xué)名：Rajomorphii），又名總目，是軟骨魚綱的一個(gè)總目，包括魔鬼魚及其他鰩科生物，合計(jì)有約560個(gè)物種，可分為26個(gè)科。鰩總目跟鯊魚所屬的鯊總目同屬板鰓亞綱，兩者關(guān)系密切。鰩總目物種的特征在于其扁平的身體，巨大的胸鰭和頭部合而為一，而五到六對的鰓裂則位于體部下方。

1.動(dòng)物學(xué)史 （1）進(jìn)化史

鰩魚的進(jìn)化歷史可以追溯到侏羅紀(jì)時(shí)期，早期鰩魚是通過增大胸鰭和縮短尾巴適應(yīng)底棲生活的扁平化鯊魚。

最古老的鰩魚化石是在法國發(fā)現(xiàn)的晚侏羅紀(jì)時(shí)期的Spathiobatis化石，另有Belmnobatis和Asterodermus化石分別發(fā)現(xiàn)于法國和德國，均屬于犁頭鰩科（Rhinobatidae），包括現(xiàn)存的龍紋鱙和犁頭鰩。

鲼科（Myliobatidae）或鷂鲼在晚白堊紀(jì)首次出現(xiàn)，并在第三紀(jì)迅速擴(kuò)散，至今仍繁盛。鷂鲼具有復(fù)雜的牙列，適用于碾碎食物，Myliobatis等化石鰩魚在世界各地第三紀(jì)海相沉積物中常見，以獨(dú)特的破碎齒板、化石刺和鱗片為代表。

鰩形總目中的鋸鰩目始見于白堊紀(jì)晚期；電鰩目出現(xiàn)較晚。雙鰭電鰩科自新生代第三紀(jì)古新世出現(xiàn)，演化出電鰩科、單鰭電鰩科和無鰭電鰩科。鰩目下分犁頭鰩亞目和鰩亞目，犁頭鰩亞目較原始。犁頭鰩科和尖犁頭鰩科始見于中生代白堊紀(jì)早期；團(tuán)扇鰩科出現(xiàn)較晚，始見于新生代第三紀(jì)的中新世；鰩科始見于中生代白堊紀(jì)中期。扁鲼科始見于第三紀(jì)始新世，楔鲼科見于白堊紀(jì)晚期。楔鲼科親緣關(guān)系密切，演化出燕鲼科、鲼科和鷂鲼科；燕鲼科見于第三紀(jì)中新世，鲼科始見于白堊紀(jì)晚期，鷂鲼科見于第三紀(jì)古新世。鲼科演化出牛鼻鲼科和蝠鲼科。以上科目形態(tài)上已發(fā)展出具鳥翼似胸鰭，是鰩魚中最發(fā)達(dá)的高級類群。

（2）分類史

1758年，Linnaeus將七鰓鰻、板鰓魚類和鱘類統(tǒng)稱為軟鰭魚類。1837-1841年，Müller和Henle系統(tǒng)分類了板鰓亞綱，分為橫口目和全頭目，其中鰩魚有6科。

1913年，Garman在《Chondropterygi》中，將軟骨魚類分為音鮫類（Chismopnea）和橫口類（Plagiostomia），鰩魚歸屬橫口類中的Batosomia。

1948-1953年，Bigelow和Schroeder將軟骨魚綱分為板鰓亞綱和全頭亞綱，板鰓亞綱下分鯊目（Selachii）和鰩目（Batoidei）。

1955年，Berg在《現(xiàn)代和化石魚形動(dòng)物及魚類分類》中分出更為完善的分類系統(tǒng)，將軟骨魚類分為板鰓綱和全頭綱，板鰓綱下分鯊總目和鰩總目。

1979年，朱元鼎、孟慶聞研究了中國軟骨魚類的側(cè)線管系統(tǒng)及羅倫管系統(tǒng)，并結(jié)合古魚類學(xué)和分類學(xué)著作，提出了軟骨魚類分類系統(tǒng)，將鰩魚分為鋸鰩目、鰩目、鲼目、電鰩目共4目。Nelson在1984、1992、1994年綜合分類論述，認(rèn)為全頭亞綱較板鰓亞綱原始，板鰓亞綱下分9目42科，其分類系統(tǒng)被廣泛采用。

2.形態(tài)特征

鰩魚身體平扁，呈圓形、斜方形或菱形，尾鰭短小。口器位于腹部，牙齒呈鋪石狀排列，鰓孔五個(gè)。背鰭有兩個(gè)、一個(gè)或無；臀鰭消失，尾鰭小或無。有些種類在胸鰭和頭側(cè)或尾側(cè)有一對來自鰓肌的腎形或長形發(fā)電器。

鰩魚穩(wěn)定棲息于水底，因此臀鰭消失，背鰭一般位于尾部，通常較小或無。然而，鋸鰩科、圓犁頭鰩科和尖犁頭鰩科的軀干和尾部較粗壯，胸鰭不發(fā)達(dá)，第一背鰭位于腹鰭上方或后端上方，主要依靠軀干部和尾部的側(cè)肌及發(fā)達(dá)的尾鰭游動(dòng)。

背鰭遠(yuǎn)離腹鰭并位于尾部的種類中，除犁頭鰩科外，其余種類通常具發(fā)達(dá)的胸鰭，與頭部和軀干部連為一體。尾鰭較小，行動(dòng)緩慢，主要依靠胸鰭上下波動(dòng)前進(jìn)，如團(tuán)扇鰩科、鰩科和扁魟科。有些種類背鰭缺失或極小，尾鰭消失，尾部延長呈鞭狀，游泳時(shí)幫助保持平衡；胸鰭廣圓，如魟科；體型寬闊，用三角形寬大的胸鰭擊水前進(jìn)，尾巴短小，如燕魟科；或胸鰭如鳥翼，前緣弧形，后緣凹入，外角尖突，具吻鰭或頭鰭，尾巴細(xì)長如鞭，無尾鰭，眼位于側(cè)下方，能在各水層中活潑游泳，如鲼科、鷂鲼科、牛鼻鲼科和蝠鲼科。

3.生活習(xí)性 （1）食性

鰩魚屬肉食性魚類，以貝類、頭足類、甲殼類、魚類和多毛類為食。幼年鰩魚以底棲類動(dòng)物如蟹和龍蝦為食，成魚獵捕烏賊等軟體動(dòng)物。

（2）覓食行為

鰩魚通常隱藏在沙中，等待小螃蟹和小蝦接近后突然進(jìn)攻，以此捕食。鰩魚牙齒如同石臼，能夠磨碎各種食物。部分種群如鋸鰩通過使用鋸齒狀的吻部掘土，捕食泥沙中的甲殼類和其他無脊椎動(dòng)物。鰩鲼通過環(huán)形游動(dòng)集中并過濾浮游生物進(jìn)食，頭鰭在進(jìn)食過程中起關(guān)鍵輔助作用。

（3）運(yùn)動(dòng)方式

大多數(shù)鰩魚利用胸鰭進(jìn)行波浪形的垂直運(yùn)動(dòng)，靈活游動(dòng)于水中，這種胸鰭的波動(dòng)類似于鳥類飛行。某些鰩魚則依靠尾鰭的水平運(yùn)動(dòng)前進(jìn)。

（4）防御和攻擊

部分鰩魚尾部有1至4枚尾刺，內(nèi)有毒腺，用于自衛(wèi)和攻擊。刺中人后，毒液可侵入血液循環(huán)系統(tǒng)，嚴(yán)重?fù)p害心肌，并影響呼吸、泌尿和神經(jīng)系統(tǒng)。

4.生長繁殖

交配期間，雄性和雌性鰩魚會(huì)面對面地交配，身體的下側(cè)相互接觸。一旦雌性受精，會(huì)游開并離開雄性。

鰩魚大多數(shù)種類為卵胎生。卵胎生鰩魚在發(fā)育過程中，子宮壁上會(huì)有細(xì)絲狀突起進(jìn)入胎兒的口中或噴水孔中，分泌乳汁狀液體，補(bǔ)充卵黃營養(yǎng)的不足。卵子被薄膜包裹，在子宮中孵化。孵化后，雌性鰩魚將成形的寶寶產(chǎn)在水中。胎兒數(shù)量因種類而異，多至幾十個(gè)，通常為10余個(gè)，少數(shù)為2至3個(gè)；蝠鲼科每次只產(chǎn)一只仔魚。

鰩科為卵生型。卵殼呈長方形，四角有尖角，角端有小孔。孵化期4個(gè)半月至15個(gè)月。卵殼大小和形狀依種異，最大為180毫米×140毫米，最小為63毫米×37毫米。卵產(chǎn)在平坦的泥沙底，其隆起一面有黏質(zhì)，附著在小石、貝殼或海藻等固著物上。

5.棲息環(huán)境

鰩魚屬底棲性魚類，一般棲息于沿海沙底質(zhì)水域，魚體常半埋于海底泥沙之中。

6.分布范圍

鰩魚分布于世界大部分海域，從熱帶到近北極水域，從淺海到2700米以下的深水處。其中，電鰩目分布于熱帶和亞熱帶的近海區(qū)域，包括澳大利亞西部和東南部海域；鋸鰩目分布于熱帶和亞熱帶的近岸海區(qū)和河口，有些種類能進(jìn)入淡水河流和湖泊；鰩形目分布于全球海洋，主要是冷水和溫帶地區(qū)；鲼形目分布于熱帶和溫帶的近岸海區(qū)，有些種類生活在深水區(qū)域或淡水環(huán)境中。

7.保護(hù)現(xiàn)狀 （1）保護(hù)級別

鰩形總目下的櫛齒鋸鰩、普通鋸鰩、綠鋸鰩、尖齒鋸鰩、昆士蘭鋸鰩等被國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）《受脅物種紅色名錄》評估為極危級（CR），而納氏鷂鲼被評估為瀕危級（EN）。

（2）種群現(xiàn)狀

鰩魚種群在全球各地的情況各異。櫛齒鋸鰩在墨西哥、巴哈馬和東大西洋地區(qū)顯著減少或可能已滅絕，全球范圍內(nèi)在過去三代內(nèi)減少了80%以上。尖齒鋸鰩在阿拉伯海及鄰接區(qū)域幾乎絕跡，印度、巴基斯坦、斯里蘭卡和孟加拉灣的數(shù)量顯著降低，全球范圍內(nèi)在過去18年內(nèi)減少了80%以上。綠鋸鰩在阿拉伯海、亞丁灣、紅海、波斯灣和北澳洲顯著減少，東南亞和澳大利亞的大部分地區(qū)已經(jīng)無記錄。普通鋸鰩的四個(gè)亞種群在西大西洋、東太平洋和東大西洋顯著減少或可能已滅絕。雖然在澳大利亞和巴布亞新幾內(nèi)亞仍有存活種群，但總體上在過去68年減少了80%以上。昆士蘭鋸鰩的全球種群顯著下降，自1960年代起可能已從東印度、馬來西亞和印度尼西亞大部分地區(qū)消失，巴布亞省和巴布亞新幾內(nèi)亞數(shù)量大幅減少，盡管西澳和北領(lǐng)地的種群有復(fù)蘇跡象。

（3）瀕危原因

鰩魚種群整體面臨嚴(yán)重威脅，主要因過度捕撈和棲息地喪失。昆士蘭鋸鰩因捕撈壓力和管理不善受嚴(yán)重威脅，尤其是刺網(wǎng)、拖網(wǎng)和釣線的使用導(dǎo)致其易被捕撈，通常用于其鰭和肉。棲息地喪失，如紅樹林砍伐和淺水棲息地破壞，也構(gòu)成威脅。尖齒鋸鰩面臨類似的捕撈壓力，其鋸齒狀吻部易被捕撈，沿海開發(fā)、非法伐木和蝦養(yǎng)殖等活動(dòng)使其棲息地過度開發(fā)，威脅其生存。

綠鋸鰩容易被刺網(wǎng)和拖網(wǎng)捕撈，其棲息地如紅樹林和沿岸區(qū)域因開發(fā)活動(dòng)受到顯著威脅。普通鋸鰩的捕撈壓力巨大，鰭和肉類貿(mào)易的增加加劇了這一問題，其棲息地因紅樹林減少和氣候變化而退化，進(jìn)一步威脅其生存。

（4）保護(hù)措施

自1992年佛羅里達(dá)州禁止商業(yè)和娛樂性捕魚以來，鋸鰩一直受到保護(hù)。2007年6月，《瀕危物種國際貿(mào)易公約》（CITES）對保護(hù)所有鋸鰩種實(shí)施了制裁，使鋸魚肉、其喙或鰭的貿(mào)易成為國際非法行為。唯一允許的鋸鰩貿(mào)易是澳大利亞公共水族館的活鋸魚貿(mào)易，數(shù)量極其有限。澳大利亞對鋸鰩制定了處理措施，培訓(xùn)漁民最大化釋放鋸鰩。

西澳大利亞州和昆士蘭州對尖齒鋸鰩立法保護(hù)為“禁止攝入”物種，北領(lǐng)地或英聯(lián)邦水域的商業(yè)性漁業(yè)沒有保護(hù)措施。印度禁止鋸鰩的捕撈。

8.主要價(jià)值 （1）醫(yī)用價(jià)值

鰩魚在中醫(yī)中有多種應(yīng)用。鰩魚肝來源于犁頭鰩科和鰩科的多種鰩魚，經(jīng)加工制成魚肝油，其功效包括滋補(bǔ)強(qiáng)身、健骨、止痛、明目，主要用于治療夜盲癥、干眼癥、軟骨病等疾病。

鰩魚翅則是許氏犁頭鰩和顆粒犁頭鰩的鰭，經(jīng)全年捕撈、清洗、晾干后使用，具有滋補(bǔ)強(qiáng)身、補(bǔ)腰、健胃祛痰的功效，主要用于治療久病體虛、腰膝酸軟、胃虛痰多等癥狀。需要注意的是，鰩魚的醫(yī)用價(jià)值仍需經(jīng)過科學(xué)驗(yàn)證，不可盲目使用。

（2）經(jīng)濟(jì)價(jià)值

鰩魚大多數(shù)為底拖網(wǎng)捕撈對象，通常不成群。犁頭鰩科和鋸鰩科的肉質(zhì)鮮美，犁頭鰩的皮膚干制品稱為“魚皮”，是一種名貴食材，鰭部可以制成優(yōu)質(zhì)魚翅。其頭側(cè)的半透明組織干制后稱為“魚骨”。除少量鮮銷外，多制成鹽干品，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

9.下屬目

化石鰩目（Apolithabatiformes）

鰩目（Rajiformes）

電鰩目（Torpediniformes）

犁頭鰩目（Rhinopristiformes）

燕目〈鲼目〉（Myliobatiformes）

硬尖犁頭鰩目〈硬吻鰩目〉（Sclerorhynchiformes）

10.化石鰩目

化石鰩目（學(xué)名：Apolithabatiformes）是一類已滅絕的軟骨魚類，屬于鰩總目的早期分支，可能代表鯊類向鰩類過渡的中間類型。其分類地位長期存在爭議，部分學(xué)者認(rèn)為其與古鰭棘鯊目（Synechodontiformes）關(guān)系密切，例如原棘鯊屬（Protospinax）兼具鯊類與鰩類的形態(tài)特征（背腹扁平、胸鰭擴(kuò)張、背鰭前具鰭刺），可能屬于鰩形類的基干類群。根據(jù)中生代化石記錄，鰩類與鯊類的分化可能始于侏羅紀(jì)，而化石鰩目可能是這一分化進(jìn)程中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①化石記錄與地理分布

侏羅紀(jì)起源：最完整的化石發(fā)現(xiàn)于德國索倫霍芬石灰?guī)r層（晚侏羅世，約1.5億年前），原棘鯊的保存狀態(tài)揭示其棲息于淺海潟湖環(huán)境，與菊石、甲殼類等底棲生物共存。

白堊紀(jì)輻射：特提斯洋（Tethys Ocean）的島嶼環(huán)境（如Ha?eg島）可能促進(jìn)了鰩形類的多樣化。例如，意大利Liburnia組（晚白堊世）的熱帶碳酸鹽臺地中，可能存在與現(xiàn)生犁頭鰩形態(tài)相似的鰩類化石。

新生代延續(xù)：部分鰩形類可能延續(xù)至古近紀(jì)，如環(huán)北部灣盆地始新世魚群中發(fā)現(xiàn)的底棲魚類化石，可能與早期鰩類的生態(tài)適應(yīng)策略相似。

②系統(tǒng)發(fā)育爭議與演化意義

過渡類群假說：原棘鯊曾被誤認(rèn)為鰩類直接祖先，但分子-形態(tài)學(xué)綜合分析顯示其與鯊類、鰩類及六鰓鯊類形成姊妹群，支持化石鰩目作為新軟骨魚類（Neoselachians）基干分支的假說。

中生代多樣性爆發(fā)：三疊紀(jì)末大滅絕事件（約2億年前）后，海洋生態(tài)重建為鰩形類的輻射提供了契機(jī)。鰩類通過底棲特化占據(jù)淺海沉積環(huán)境，避免了與快速游泳的鯊類（如弓鮫類）直接競爭。

生態(tài)位分化：化石鰩目的體型扁平化與攝食結(jié)構(gòu)特化，可能推動(dòng)了中生代海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)的分層，例如與海洋鱷類（如達(dá)克龍屬Dakosaurus）形成捕食-被捕食關(guān)系。

（2）形態(tài)特征

體型與運(yùn)動(dòng)模式：化石鰩目的典型特征包括背腹扁平體型和寬大胸鰭，適應(yīng)底棲滑行或波浪式游泳。原棘鯊的胸鰭形態(tài)介于鯊類（靈活擺動(dòng)）與鰩類（固定翼狀）之間，可能代表運(yùn)動(dòng)模式的功能過渡。

攝食結(jié)構(gòu)：牙齒形態(tài)多樣，如原棘鯊的卵形齒冠適合壓碎甲殼類，而部分鰩形類（如古鰭棘鯊目中的Sphenodus）具高尖鋸齒齒，顯示類群內(nèi)食性分化（底棲壓碎型與主動(dòng)捕食型）。

感覺系統(tǒng)：保留鯊類的側(cè)線系統(tǒng)，但頭部骨骼趨于融合，可能與底棲環(huán)境中對水流振動(dòng)的敏感性增強(qiáng)有關(guān)。

（3）生活習(xí)性

繁殖模式：現(xiàn)生鰩類的卵生策略（如革質(zhì)卵殼保護(hù)胚胎）可能在化石鰩目中已出現(xiàn)，但侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)地層中尚未發(fā)現(xiàn)明確卵化石。

鹽代謝適應(yīng)：部分鰩形類可能演化出類似海洋鱷類的鹽腺結(jié)構(gòu)（頭骨溝槽），以應(yīng)對高鹽度環(huán)境，但這一假說仍需化石微結(jié)構(gòu)證據(jù)支持。

環(huán)境耐受性：化石鰩目對淺海環(huán)境的依賴使其易受氣候變化影響（如二疊紀(jì)末期的海洋酸化事件導(dǎo)致有孔蟲類滅絕），暗示其生態(tài)脆弱性。