PNAS | 蘭州大學錢東課題組和清華大學陳浩東課題組合作揭示細胞骨架調控植物根向重力性的新機制

植物能夠感知并響應地球重力，并以此調節自身生長方向與形態，這一過程對維持其正常生長發育至關重要。其中，根的向重力性確保根系能夠向地生長、深入土壤，為植物提供穩固的支撐并高效獲取水分和養分，是植物適應陸地環境的關鍵機制。盡管已有研究明確了根冠小柱細胞中淀粉體沉降介導的重力感知機制，但根的中柱細胞如何調控向重力性反應，仍不清楚。同時，微絲骨架雖在向重力性反應多個環節發揮作用，現有研究卻主要集中于其調控淀粉體沉降這一環節，微絲骨架在向重力性其他過程中的功能仍有待深入探索。

近日，蘭州大學錢東課題組和清華大學陳浩東課題組合作在PNAS在線發表了題為Arabidopsis Kinesins KCH3 and KCH7 Promote Root Gravitropism through Actin Bundling in the Stele的研究論文，闡明了含有調寧蛋白同源結構域（CH）的驅動蛋白（KCH）在根向重力性中的作用機制。研究發現，KCH通過調控根中柱細胞內微絲骨架的結構和動態，促進根尖生長素濃度梯度的建立，從而調控根的向重力性反應。該研究拓展了以往認為微絲骨架通過影響淀粉體沉降調控向重力性的認知，為全面理解微絲骨架在根向重力性中的作用提供了新見解。

KCH是植物中的一類具有CH結構域的驅動蛋白，既可結合微絲也能結合微管。擬南芥中的KCH家族包含7個成員，研究發現，KCH3與KCH7（簡稱KCH3/7）參與根的向重力性反應。組織表達分析顯示，KCH3/7在根的中柱等組織中表達（圖1）。然而，組織特異性啟動子驅動的分析表明，只有在中柱特異性表達的KCH3或KCH7能夠回補突變體的向重力性缺陷，表明KCH3/7調控向重力性具有中柱細胞特異性。通過結構域截短與點突回補實驗進一步證明，KCH3/7的功能依賴于其CH結構域與馬達結構域。機制研究表明，KCH3/7通過CH結構域介導的微絲成束功能，調控中柱微絲的形態與動態周轉（圖2）。

圖1. KCH3/7在中柱中調控根的向重力反應

圖2. KCH3/7束化微絲促進中柱微絲的動態周轉

在根中柱中，PIN家族的生長素轉運蛋白對引導生長素從地上部“源”向根尖“庫”的流動起決定性作用。隨后，生長素沿側根冠、表皮和皮層細胞向基部流動，以“倒噴泉”模式到達過渡區和伸長區，這一過程對根的向重力性彎曲及側根形成至關重要。KCH3/7的功能缺失擾亂中柱中多種PIN蛋白的豐度和極性定位，破壞生長素在中柱的運輸，降低根尖靜止中心與根冠小柱細胞中的生長素積累，并抑制重力刺激引發的生長素重新分布（圖3），最終延緩根的向重力性彎曲反應。

圖3. KCH3/7功能缺失減弱了生長素向根冠運輸以及重力刺激下生長素的不對稱分布

綜上所述，本研究表明KCH3/7通過調控根中柱細胞中微絲的成束和動態周轉，影響根尖生長素積累及向重力性響應過程中的生長素側向不對稱分布，進而調控向重力性（圖4）。值得注意的是，KCH3/7的功能不僅需要其馬達結構域，還依賴于CH結構域的參與。這與小立碗蘚中同源蛋白KCHb/GTRC的CH結構域在向重力性中并非必需的現象形成鮮明對比，凸顯了該蛋白功能在不同物種間功能演化差異。這些發現極大地拓展了對KCH蛋白功能的理解，并深入揭示了細胞骨架在調控生長素分布與向重力性信號轉導中的新機制。

圖4. KCHs調控擬南芥根向重力性的機制模型

蘭州大學博士研究生牛穎芝、博士研究生陳書源和清華大學博士后鄧兆國為論文共同第一作者。蘭州大學生命科學學院教授錢東和清華大學生命科學學院副教授、清華-北大生命科學聯合中心研究員陳浩東為論文共同通訊作者。錢東教授系向云教授研究團隊骨干成員，該研究得到了向云教授的大力支持和指導。此外，蘭州大學碩士研究生杜鵑、清華大學周楊楊博士（現就職于崖州灣國家實驗室）、西北農林科技大學范妮博士、中國農業大學周丁丁博士、清華大學陳思屹亦參與了相關研究工作。蘭州大學牛月副教授、楊洋研究員與安黎哲教授對該工作做出了重要貢獻。特別感謝北京師范大學任海云教授、西北農林科技大學張余周教授和中國農業大學李蘭馨教授為本研究提供的材料支持以及寶貴建議。該研究得到了國家自然科學基金委、甘肅省科學技術廳和農業農村廳、以及清華大學等機構的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2517012122