Nature Commun | 南京農業(yè)大學竇道龍團隊發(fā)現有望同時提升作物抗病抗鹽能力的關鍵基因

在當前全球氣候變化的背景下，土壤鹽漬化與干旱等非生物逆境問題日益突出。這些環(huán)境脅迫不僅嚴重制約植物生長與農作物產量，還會削弱植物自身的免疫力，對農業(yè)安全生產構成了持續(xù)的威脅（Shoaib et al., 2018）。因此，如何提高作物在逆境下的生存能力和抗病性，成為了植物保護和遺傳育種領域亟需解決的問題。

在植物應對脅迫的信號網絡中，PP2C-A（Type 2C Protein Phosphatase Group A）磷酸酶扮演著關鍵角色。在干旱和高鹽等非生物脅迫下，PP2C-A通過去磷酸化SnRK2（Snf1-related protein kinase 2）蛋白激酶，抑制脫落酸（Abscisic Acid, ABA）信號通路的激活（Umezawa et al., 2009）。而在病原菌侵染等生物脅迫過程中，某些PP2C-A成員能夠通過去磷酸化MPK3/6（Mitogen-activated protein kinase 3/6），抑制MAPK免疫信號通路的傳導（Mine et al., 2017）。由于PP2C-A同時調節(jié)植物的抗逆和免疫兩條核心信號通路，它成為了連接植物生物與非生物脅迫應答的關鍵，也是培育廣譜抗逆作物的重要分子靶標。然而，目前鑒定的抑制PP2C-A酶活性的調控因子還相當有限。此前的研究主要集中于ABA受體家族PYR/PYL/RCAR蛋白，它們能在ABA存在的條件下與PP2C-A結合并抑制其磷酸酶活性，是已知的PP2C-A廣譜抑制子（Ma et al., 2009）。然而，這類抑制作用嚴格依賴于ABA信號。因此，是否存在其他不依賴ABA的廣譜抑制子，以及植物是否進化出了ABA信號之外的PP2C-A調控機制，一直是該領域的關鍵問題，也是實現作物多抗性狀協(xié)同提升的潛力所在。

最近，南京農業(yè)大學竇道龍課題組在Nature Communications期刊上發(fā)表了題為FL7 Is an Ancient ABA-Independent Inhibitor of PP2C-As Regulating Plant Stress Responses的研究論文。該研究發(fā)現了一個古老的PP2C-A蛋白磷酸酶抑制子——FL7（Forked like 7）。該蛋白能夠以不依賴ABA的方式廣泛抑制PP2C-A活性，從而正向調控植物對滲透脅迫的適應能力并增強其免疫反應。這一發(fā)現揭示了在傳統(tǒng)ABA信號通路之外存在的PP2C-A調控機制，為理解植物如何協(xié)同應對生物與非生物脅迫提供了新的視角。這項研究為未來的作物抗逆育種提供了新的基因資源和策略方向。

該團隊在前期的研究中發(fā)現，擬南芥中的FL7蛋白能夠與PP2C-A家族成員HAI1互作，解除HAI1對MAPK信號通路的抑制作用，顯著提高植物對疫霉菌的抵抗力（Ai et al., 2023）。進一步的研究表明，FL7能夠獨立于ABA，廣泛地與多個PP2C-A成員結合并抑制它們的磷酸酶活性。在體內外實驗中，FL7有效地阻止了PP2C-A對MPK6和SnRK2.6的去磷酸化，保持了這兩個關鍵信號蛋白的磷酸化狀態(tài)。表型分析顯示，fl7突變體對干旱、高鹽和病原菌侵染表現出更高的敏感性，尤其在鹽脅迫與病原菌復合脅迫下，其協(xié)同易感性顯著增強。相比之下，FL7過表達植株能夠同時激活SnRK2與MAPK信號通路，，這表明FL7通過“雙通路協(xié)同解除PP2C-A抑制”的機制，同時增強了植物的抗逆性和抗病性。

為探索FL7的進化起源，研究人員對17個代表性植物物種進行了比較基因組和系統(tǒng)發(fā)育分析。結果表明，FL7同源基因最早出現于鏈型藻類中的Klebsormidiophyceae與Charophyceae類群，并在維管植物中發(fā)生明顯擴張（圖1a）。功能保守性分析表明，這些藻類來源的FL7同源物在功能上與擬南芥FL7高度相似，這表明該蛋白家族在綠色植物進化過程中具有高度的功能保守性。這項研究不僅系統(tǒng)揭示了FL7在植物逆境應答中的核心作用，還表明其功能在植物從水生向陸生進化過程中被長期保留（圖1b），為理解植物如何適應復雜多變的陸地環(huán)境提供了重要的分子進化依據。

圖1. FL7在植物進化過程中保守

FL7通過其N端的生長素運輸（Auxin canalization, AC）結構域，直接結合PP2C-A的C端磷酸酶結構域，從而有效抑制PP2C-A的活性。與典型ABA依賴的PP2C-A抑制劑PYLs不同，FL7以ABA非依賴的方式發(fā)揮作用，實現對磷酸酶活性的獨立調控。通過抑制PP2C-A，FL7顯著提升了植物對滲透脅迫的耐受能力，并同步增強了植物的免疫反應，使其在高鹽環(huán)境中依然保持較強的抗病性。

圖2 工作模型：FL7抑制PP2C-A磷酸酶活性，增強植物對病原菌的免疫和對滲透脅迫的抗性

綜上，該研究鑒定到PP2C-A的新型廣譜抑制子FL7，并系統(tǒng)揭示了其調控植物抗逆的分子機制。作為一種在進化上高度保守的PP2C-A抑制因子，FL7在植物抗逆反應中發(fā)揮關鍵作用，展現出作為抗病與抗鹽作物育種的重要基因資源潛力。將FL7導入主要農作物，有望培育出在逆境條件下仍能維持高產與抗病性的新品種，為提升農業(yè)生產韌性與可持續(xù)性提供新策略。

該研究由南京農業(yè)大學竇道龍教授指導，南京農業(yè)大學鐘山青年研究員李田麗和在讀博士楊子通為論文的共同第一作者。中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心趙楊研究員和廣西大學陳兆杰老師為本項工作提供了巨大的支持。該研究獲得了江蘇省自然科學基金、國家自然科學基金、中國農業(yè)研究系統(tǒng)以及國家重點研發(fā)計劃的資助。

參考文獻：

Ai, G. et al. BPL3 binds the long non-coding RNA nalncFL7 to suppress FORKED LIKE7 and modulate HAI1-mediated MPK3/6 dephosphorylation in plant immunity. The Plant cell, 2023, 35, 598-616.

Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, et al. Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors[J]. Science, 2009, 324(5930): 1064-1068.

Mine A, Berens ML, Nobori T, et al. Pathogen exploitation of an abscisic acid- and jasmonate-inducible MAPK phosphatase and its interception by Arabidopsis immunity[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, 2017, 114(28): 7456-7461.

Shoaib, A., Meraj, S., Nafisa, Khan, K. A. & Javaid, M. A. Influence of salinity and as the stress factors on morpho-physiological and yield attributes in onion. Physiol Mol Biol Pla, 2018, 24, 1093-1101.

Umezawa T, Sugiyama N, Mizoguchi M, et al. Type 2C protein phosphatases directly regulate abscisic acid-activated protein kinases in Arabidopsis[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, 2009, 106(41): 17588-17593.

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41467-025-66086-z