樹葉為何會變紅，變黃，教科書的解釋不一定對？為此科學家竟然吵了幾十年！

2025年11月29日，中國科學技術大學西校區的秋色。圖片：梁輝

導讀：

樹葉為何在秋天變黃、變紅？對于這個看似簡單的問題，科學家們在過去幾十年里提出了各種不同的解釋與假說。

在不斷尋找答案的過程中，人們收獲了一些有趣而意想不到的發現。

秋分以后，北半球溫帶地區的樹葉陸續變了顏色。中國尤以北方最為鮮明，無論是高大的喬木、低矮的灌木，還是爬藤植物都染上了秋意。銀杏葉變得一片金黃，楓樹和爬山虎則轉為紅色。

對此現象，上個世紀的教科書通常解釋說，葉片春夏季呈綠色，這是由于葉綠素濃度遠高于其他色素。當葉綠素降解，原本被掩蓋的葉黃素（呈黃色）和花青素（呈紅色）顯露了出來，秋葉也就出來了。這一解釋未提及這些色彩的任何生物學功能 [1]，盡管早在 19 世紀人們就已注意到某些紅色秋葉有時比其他顏色的葉片溫度更高 [2]。

隨著研究的進行，人們對于樹葉變紅、變黃這件事，提出了不同的解釋和假說。

2025年10月13日，瑞典的南山脊國家公園。圖片：Xiang

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樹葉由綠變黃、變紅

上世紀 80 年代，佛羅里達國際大學植物學家 David W. Lee 觀察芒果和可可樹的幼葉時注意到：它們在快速生長階段會合成花青素，但當葉片成熟后，花青素便消失了 [1]。但是，當這些樹葉衰老、變紅，花青素又出現了。這讓他意識到，葉片衰老過程中的花青素，很可能是后面重新合成的。

在這一現象的啟發下，他和哈佛大學森林學家 John O'Keefe 以及 N.M. Holbrook 團隊觀測了 89 種樹木和灌木，發現其中有 62 種（約70%）在衰老過程中合成了花青素。這一過程通常始于葉綠素已損失約一半之時。而衰老的葉片呈現紅色、紅橙色、青銅色甚至棕色，具體色調取決于花青素、葉綠素和葉黃素的混合比例[3]。

此外，從上個世紀開始，花青素合成的幾種關鍵酶被陸續解析出來，人們發現這些酶促合成的化學過程十分迅速，產物在植物中累積到足夠的量也只需要幾天 [4]。一般來說，復雜的酶促反應傾向于擁有復雜的、多級的調控，而通過復雜的酶促反應從無到有生成產物是耗能的。這意味著，秋葉變紅是一個受調控的、耗能的生理過程。

2025年12月4日，日本東京大學。圖片：莫喻楓

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葉子變紅為何如此重要？

Lee猜測，花青素在樹葉的衰老時期專門被重新合成，意味著它很可能對葉片起到了保護作用。

“既然葉片即將死亡，保護又有何意義？花青素的作用肯定能惠及整棵樹，使其在來年受益。” Lee 在其撰寫的一篇回憶文章中這樣推測道 [1]。

由此，花青素的“光保護作用” （photoprotection）假說的雛形產生。這一假說認為，花青素主要吸收藍綠光和綠光，通過吸收這些特定波段的光，有效地減少了到達葉片的光總量，為葉片細胞創造了一個溫和、受保護的內環境。

為了驗證這一假說，Lee 和 Holbrook 的團隊對 16 個樹種（其中 8 種含花青素，8 種僅殘留葉黃素但不含花青素）的個體葉片進行了色素組成與生理變化研究。結果顯示，葉片衰老期的花青素濃度與較低的氮含量相關 [3]。

氮是樹木最有限、最寶貴的營養元素。葉片在衰老時，會將大量含氮化合物回收儲存于木質組織中，供來年春季再利用，這一過程被稱作“氮回收”。在葉片脫落前，植物會確保這一關鍵的 “資源再利用” 過程完成。

幾乎在同一時期，牛津大學進化生物學家 William Hamilton 提出了一個截然不同的 “協同進化” （co-evolutionary）假說——樹木通過信號避免被侵害，昆蟲通過解讀信號選擇更適宜的寄主，雙方在這種互相作用中共同演化 [5]。他認為，鮮艷的葉片可能是對潛在植食者（特別是蚜蟲）的一種警告信號，表明葉片有毒或適口性差。如此一來，蚜蟲會在秋季避開這些樹，并將卵產在綠色的樹上，從而有利于來年紅葉或黃葉樹的生長。

其實， “信號” 類假說的雛形“果實旗標”（fruit flags）假說，早在 1982 年就曾被提出過，其核心想法是，某些樹種在秋天可以通過鮮艷的紅色或黃色葉片充當 “旗子” 一樣的視覺信號，幫助食果動物尤其是鳥類更容易找到樹上成熟的果實，從而提升果實被吃掉、種子被傳播出去的概率 [6]。

但問題是，很多樹秋葉變色時并沒有果實。許多色彩鮮明的樹種是風傳播種子，也無須吸引動物 [1]。因此，這一假說引發了廣泛的爭議，許多科學家認為 “果實旗標” 不能普遍解釋秋色。后來的實驗證據也證明“果實旗標” 假說并不成立[7]。

對于更嚴密的 “協同進化” 假說，許多后續的野外和實驗室研究，也沒能夠提供一致的證據證明蚜蟲確實會系統性避開紅色葉片。確有部分研究表明昆蟲（尤其蚜蟲）偏好綠葉 [8]。但蚜蟲無紅色感光器 [9]，如何區分紅綠？用紅綠人工色進行蚜蟲研究的文章顯示，未發現蚜蟲偏好差異，因此推測其受化學物質或揮發物等關聯品質吸引，而非顏色本身 [10]。而直接檢驗春季蚜蟲生長率差異的研究發現，蚜蟲的生長速率與其所在樹木前一年秋季的葉色之間沒有顯著相關性 [11]。另一個支持 “協同演化假說” 的研究顯示，多個物種中花青素含量與酚類物質含量呈正相關，意味著紅葉能帶來更強的化學防御，這種化學防御可能是驅逐蚜蟲的主要原因 [12]。這一系列有些相互矛盾的證據，讓這一假說難以獲得有力的驗證。

針對 “光保護作用” 假說的后續研究也發現，花青素的存在與否與氮回收效率之間并不存在穩定的關聯 [13-14]。

因此，雖然兩種假說均缺乏充分的實證支持，但是其支持者一度吵得不可開交，矛盾主要集中在生理學家、生態學家之間。兩種假說本身并不互斥，立場差異卻引發了對立情緒，同時也催生了大量爭論、論文和推測性綜述。

為此，William Hamilton 科學遺產的繼承者 Marco Archetti 于 2008 年 3 月在牛津舉辦會議，邀請了植物生理學家、動植物生態學家、生化學家以及植食性昆蟲感官系統的專家，力求各方通過建設性的科學對話推動對樹葉變色這一問題的認識和理解。在這次會議上，關于秋葉顏色生物學的各種相互矛盾的觀點輪番上演。盡管如此，討論也增進了彼此理解，并促使大家反思道：對于任一假說，雙方都知之甚少 [15]。

大家意識到，分歧根源在于學科訓練與方法論差異：植物生理學依賴受控實驗，分離變量、精確測量，但其還原論視角常脫離真實生態背景，難以解釋多物種、多層次的演化問題；而生態學雖關注自然系統整體互動，卻往往缺乏對變色機制的分子與生化解析，也難實現可重復的定量驗證[15]。二者各有所長，卻因方法論互補不足而陷入解釋僵局。會議呼吁合作填補關鍵數據空白，以更嚴格地檢驗假說。

此后，科學界開始轉向一種更綜合、跨學科的研究范式來理解秋葉變色現象。

2012年10-11月，美國哈佛園。圖片：Charles Lin

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為什么歐洲以黃葉為主，

而東亞與北美紅葉更多？

牛津會議過后，一些學者嘗試理解為何北歐景觀以黃葉樹種為主導，而北美東部和東亞溫帶地區以紅葉為主導。

以色列植物學家 Simcha Lev-Yadun 深入秋天以黃色為主導的北歐斯堪的納維亞地區進行考察，提出了一個此前未被探索的問題：紅葉的起源時間，以及其與數千萬年前開始的全球劇烈氣候變化、生物大滅絕及物種遷移事件之間的關聯 [16]。

“如果低溫本身是紅葉演化的選擇壓力，那么北歐的秋景理應至少與北美東部或東亞一樣紅，但事實卻是黃色占主導。反之，若黃葉更具普適優勢，則全球各地的秋景都應如北歐般以黃葉為主，但事實也并非如此。” 2009 年，Lev-Yadun 在歷史悠久的植物學期刊

New Phytologist

2025年10月，瑞典烏普薩拉的郊野。圖片：王一葦

我們的地球在經歷了一段極其漫長的溫暖時期之后，大約從 3500 萬年前開始，進入了冷暖交替的階段，這一過程在第四紀的更新世（258.8 萬年前至 1.17 萬年前）達到頂峰。劇烈的氣候波動促使植物演化出多種耐寒適應，但也導致大規模滅絕。這就是著名的冰河時期滅絕事件。

由于地理結構不同，北美和東亞保留了遠多于北歐的第三紀植物成分。這是因為歐洲的阿爾卑斯山呈東西走向，使生物群夾在北方南侵的冰蓋與南方阿爾卑斯山冰川之間，導致更高比例的物種滅絕。而北美和東亞的南北向山脈，為樹種及其專一性植食昆蟲提供了遷移廊道，使許多第三紀植物成分得以保留。

Lev-Yadun 由此提出：北美東部和東亞溫帶地區的紅色秋葉，很可能是溫帶植物區系對過去第三紀（約 6600 萬年前至 260 萬年前）氣候和植食動物群的適應。也就是說，紅葉的起源很可能在第三紀。

而歐洲紅葉樹木稀少，是因冰期歷史造成樹木與其植食者的大規模滅絕，使 “抗植食昆蟲” 這一古老適應的選擇壓力大幅減弱。殘存下來的紅色秋葉，部分功能可能仍然是對已滅絕動物群的時代錯位適應，這也解釋了為何僅憑現存生物群很難為 “協同進化假說” 找到充分證據。

地球上生物群的時代錯位適應并不罕見，北美仙人掌等植物的高度刺狀結構，其演化驅動力之一就被認為是為了防御現已滅絕的巨型動物群 [17]。

此外，Lev-Yadun 的假說還可從另一現象得到支持：在北歐，高大的樹木是黃色的，但它們腳下低矮的灌木卻常常是紅色的。這可能是因為灌木被積雪保護，連同它們的昆蟲天敵一起度過了第四紀的冰期。

將秋葉色彩置于宏大的生物地理與演化歷史背景下來審視，Lev-Yadun 的假說或許有助于平息圍繞秋葉色彩各種假說的激烈爭論，因為它揭示了過去雙方都可能忽略的、更深層的歷史動因：我們今天所見的特征，或許只是古老演化的痕跡。

2025年11月底，北 京國家植 物園。圖片：李曉明

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結語

當我們享受秋天的色彩繽紛，好奇這些絢麗的顏色是怎么來時，不斷追問，就會發現，原來這么簡單的現象，還有許許多多的問題，我們還沒搞清楚。

2025年11月13日， 北京市石景山區玉泉路十九號乙。圖片：劉雙全

當然，我們也已經弄明白了一些事情。葉子變紅時會主動合成花青素，這不僅能保護正在衰老的光合系統，還可能促進樹木對養分的回收利用；同時，部分動物（尤其是蚜蟲）對葉片的顏色有所偏好。盡管仍有許多爭議，隨著這些假說被不斷地檢驗與探討，我們對樹葉變色機制的理解也逐步加深。

而不同地區的秋葉呈現出不同的色彩，反映了冰河時期對各地植物群落造成的不同沖擊，也說明植物的選擇會隨地理歷史、周邊物種關系及環境條件的變化而不斷調整。當然，一部分過去選擇所留下的痕跡并不會完全消失，有時甚至會以一種時代錯位的方式保留至今。

那些生態學家和植物學家們爭論了幾十年依然未能厘清的部分，相信也會繼續推動新的實驗設計和數據積累，加深我們對大自然的理解。

注：本文編輯與作者感謝所有提供秋葉圖片的攝影師們，你們用眼睛和相機記錄了這大自然最美妙的色彩。也感謝推薦圖片的計永勝老師。

參考文獻：（上下滑動可瀏覽）

[1] Lee, David. "The mystery of seasonal color change." Arnoldia 70.2 (2012): 2-10.

[2] Lev‐Yadun, Simcha. "The phenomenon of red and yellow autumn leaves: hypotheses, agreements and disagreements." Journal of Evolutionary Biology 35.10 (2022): 1245-1282.

[3] Lee, David W., et al. "Pigment dynamics and autumn leaf senescence in a New England deciduous forest, eastern USA." Ecological Research 18.6 (2003): 677-694.

[4] Holton, Timothy A., and Edwina C. Cornish. "Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis." The Plant Cell 7.7 (1995): 1071.

[5] Hamilton, William D., and S. P. Brown. "Autumn tree colours as a handicap signal." Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 268.1475 (2001): 1489-1493.

[6] Stiles, Edmund W. "Fruit flags: two hypotheses." The American Naturalist 120.4 (1982): 500-509.

[7] Li, Xiaojie, Jerry M. Baskin, and Carol C. Baskin. "Contrasting dispersal phenologies in two fleshy-fruited congeneric shrubs, Rhus aromatica Ait. and Rhus glabra L.(Anacardiaceae)." Canadian journal of botany 77.7 (1999): 976-988.

[8] Ramirez, C. C., B. Lavandero, and M. Archetti. "Coevolution and the adaptive value of autumn tree colours: colour preference and growth rates of a southern beech aphid." Journal of Evolutionary Biology 21.1 (2008): 49-56.

[9] Chittka, Lars, and Thomas F. D?ring. "Are autumn foliage colors red signals to aphids?." PLoS Biology 5.8 (2007): e187.

[10] Schaefer, H. Martin, and Gregor Rolshausen. "Aphids do not attend to leaf colour as visual signal, but to the handicap of reproductive investment." Biology letters 3.1 (2007): 1-4.

[11] Ramirez, C. C., B. Lavandero, and M. Archetti. "Coevolution and the adaptive value of autumn tree colours: colour preference and growth rates of a southern beech aphid." Journal of Evolutionary Biology 21.1 (2008): 49-56.

[12] Karageorgou, Panagiota, Claus Buschmann, and Yiannis Manetas. "Red leaf color as a warning signal against insect herbivory: honest or mimetic?." Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 203.8 (2008): 648-652.

[13] Kytridis, Velissarios-Phaedon, et al. "Intra-species variation in transient accumulation of leaf anthocyanins in Cistus creticus during winter: evidence that anthocyanins may compensate for an inherent photosynthetic and photoprotective inferiority of the red-leaf phenotype." Journal of Plant physiology 165.9 (2008): 952-959.

[14] Hoch, William A., Eric L. Singsaas, and Brent H. McCown. "Resorption protection. Anthocyanins facilitate nutrient recovery in autumn by shielding leaves from potentially damaging light levels." Plant physiology 133.3 (2003): 1296-1305.

[15] Archetti, Marco, et al. "Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach." Trends in ecology & evolution 24.3 (2009): 166-173.

[16] Lev-Yadun, Simcha, and Jarmo K. Holopainen. "Why red-dominated autumn leaves in America and yellow-dominated autumn leaves in Northern Europe?." New Phytologist (2009): 506-512.

[17] Janzen, Daniel H. "Chihuahuan desert nopaleras: defaunated big mammal vegetation." Annual review of ecology and systematics (1986): 595-636.

原標題：為了樹葉為何會變紅、變黃，科學家們吵了幾十年

來源：賽先生

編輯：Bingbing

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