動物世界的左右對稱與左右不對稱

撰文 | 內含子（生物化學與分子生物學博士）

現在來比較一下我們的左手和右手。毫無疑問，左手和右手是非常不同的。左手無論如何移動、旋轉都無法和右手重合。只要看到一只手，我們就能說出它是左手還是右手，而不必看到手的主人。然而，左手和右手又是那么相像，如果把左手的照片和右手鏡像的照片放在一起，我們根本就無法區分。不只是雙手，我們的雙腳、兩耳乃至整個左半邊身體的外觀和右半邊身體的外觀之間都是鏡像對稱的關系。生物學上把我們這樣的身體結構稱為左右對稱。需要注意的是，物體關于某一平面鏡像對稱并不足以使該物體呈左右對稱。如果該物體還關于其它點、線或面對稱，那就不能成為左右對稱。比如，一個典型的雙耳鋼精鍋可以分成鏡像對稱的兩半，但其中的一半經過旋轉可以和另一半重合，這顯然與左手和右手之間的關系大不一樣。不難發現鋼精鍋其實有兩個對稱面和一個對稱軸。在生物學上把這樣擁有一個對稱軸和數個（可多可少）對稱面的身體結構稱為輻射對稱。與鋼精鍋不同，單柄炒鍋或者湯勺則是左右對稱的，它們只有一個對稱面。

審視一下自己的身體，我們會發現除了左右之外，我們還能指出四個方向：上、下、前、后。由于要討論生物學問題，專業一點的話，我們應該說是前端、后端、腹面、背面四個方向（畢竟我們這些直立行走的動物的體形不太具有代表性）。它們和左側、右側一起決定了三個相互垂直的軸，就如同立體坐標系中的xyz軸一般給了我們的身體一個清晰的規劃。顯然，身體的前后或腹背都沒有左右那樣的對稱關系。鏡子里的肚子仍然是肚子，絲毫沒有和脊背混為一談的危險。我們把兩極沒有對稱關系的軸稱為極性軸或異極性軸；兩極間存在對稱關系的軸則稱為非極性軸或同極性軸。也就是說，前后軸和腹背軸都是極性軸，左右軸則是非極性軸。這兩個極性軸和一個非極性軸賦予了我們左右對稱的體形。

留意一下世界上形形色色的生物，我們會發現動物界中絕大部分是左右對稱的，此外還能見到少數輻射對稱的成員，其它的對稱方式就更稀有了。在動物界之外的情況則大不相同——根本就找不到左右對稱的成員（非左右對稱的生物也可以有左右對稱的局部，比如海星的觸手或樹的葉子）。這說明左右對稱的體形對于動物的生活方式而言具有非常大的優勢，因此才被保留下來并發揚光大的。那么就讓我們來看看動物的生活方式。如同名字中所反映的，動物有一個重要的特征就是運動，而且是主動的運動。動物界典型的營養方式是通過“吃”其它的生物來獲取營養，主動運動無疑給攝食提供了莫大的便利。盡管也有一些動物采取固著的生活方式，還有少數植物也會“吃”其它生物，但對于大體型和結構復雜的動物來說，主動運動則是必不可少的。

地球上的生物由于受到重力的影響，身體的近地端和遠地端通常都是不同的，這就構成了一個極性軸——在動物中一般即腹背軸。我們通常把朝向地面的一面稱為腹面，把與之相對的一面稱為背面。當然，對于具體的物種而言，腹面與背面的劃分是具有生物學意義的，而不只是一個幾何學上的概念。比如，我們并不會把樹懶平時朝下的部分叫做腹部。

對于主動運動的動物來說，最好還要有另一個極性軸——前后軸。也就是說，我們最好向“前”運動。對于沒有前后軸的動物來說，水平方向的四面八方都是一樣的。這雖然看似方便，實則是向任何一個方向都不方便。不論是逃避敵害還是追擊獵物，能夠向一個方向快速而靈活地運動顯然比向各個方向的運動都不夠快速和靈活更有優勢。動物取食與感覺的中樞通常位于身體的前端，在進化程度越高的動物中這一趨勢也越顯著。比如，我們脊椎動物的視覺、嗅覺和聽覺感受器都長在前端。你也許會覺得動物當然要向著頭的方向運動，而實際上動物的頭恰恰是運動賦予的。像植物那樣固定不動家伙們是不會進化出頭部的。

由于動物最普通的運動方向是水平方向的，因此前后軸典型的方向也是垂直于腹背軸的。如同腹背的劃分一樣，前后的劃分也是有生物學意義的。對于左右對稱的動物，我們通常把長有口的一端稱為前端。前端和后端有時也叫做口端和反口端。消化道的另一個開口——肛門通常長在反口端，但也有的動物沒有肛門，還有的動物消化道呈U型，肛門長在口的附近。不過，我們這里只是討論一般的情況。腔腸動物雖然有口端－反口端軸，但卻沒有前后軸，口端－反口端軸大多被它們用來應付地球引力了。

有了相互垂直的腹背軸和前后軸這兩個極性軸的支撐，我們這些動物的體形似乎已經非常的棒了。但如果我們兩側身體的質量或形狀不對稱的話，我們還是無法成為運動健將。為了能筆直地向前運動又能靈活地向左轉和向右轉，我們還需要一個垂直于前后軸和腹背軸所構成的平面的非極性軸——左右軸。有了這三個軸，我們的體形已經堪稱完美?，F今地球上善于靈活快速運動的動物無一例外都擁有左右對稱的體形。

而且，左右對稱與運動的關系并不局限于生物界。人造的快速靈活運動的機器的外觀也幾乎都采用高度左右對稱的形式。注意這里的快速和靈活都很重要。人造衛星雖然速度非常快，但它們位于固定的軌道上，并不需要隨時隨地改變運動方式。這樣的機器并不一定要做成左右對稱的。還需注意的是這里的運動是機器的運動而不是機器內部零件的運動。正如我們不能把手的運動當成身體的運動。我們固然可以出于審美的需要把一些不動的東西——比如房子——做成左右對稱的，但我們卻不得不把絕大多數用于靈活運動的東西做成左右對稱的?？吹竭@里你就知道有些科幻作家是怎樣的缺乏常識了：先進的外星人總是駕駛著輻射對稱的飛碟旅行和作戰！如果有朝一日我駕駛著左右對稱的戰斗機和科幻作家駕駛的飛碟在空中遭遇，我一定會給他們上上生動的一課。

當然，也有人喜歡舉出一些反例，試圖說明身體結構的對稱方式和運動并沒有相關。他們會說輻射對稱的水母過著自由游泳的生活，海星是主動攻擊的捕獵高手，而左右對稱的藤壺卻過著固著的生活。但是這些例子只是說明輻射對稱并非完全不適合運動，而左右對稱的生物也可以選擇固著的生活方式，并不能否定左右對稱與主動運動能力之間的相關性。而且，輻射對稱的動物全部是水生的。水的浮力抵消了部分或全部的重力，使輻射對稱的運動劣勢變得不那么顯著了。再者，水母、海星等也稱不上是運動能力很強的動物。

從進化的角度來看，左右對稱的動物比輻射對稱的動物出現晚，結構也更復雜。左右對稱比輻射對稱多一個極性軸。極性軸數目的增加，對稱程度的降低都包含了更多的信息。由于細胞內容物的不均一分布，一個典型的受精卵具有動物極和植物極。也就是說受精卵已經具有了一個極性軸，它并不是球形對稱的，而是輻射對稱的。當然也有的研究者不喜歡把這樣擁有一個對稱軸和“無數個”對稱面的結構稱為輻射對稱，而是稱為柱形對稱。從受精卵直到兩胚層（即內胚層和外胚層）階段的胚胎都只有一個極性軸，就是后來的口端－反口端軸。因此腔腸動物這些兩胚層的家伙們也就順理成章地長成了輻射對稱的。中胚層的出現賦予了胚胎另一個極性軸——腹背軸。三胚層的動物可以分為兩大類群：原口動物和后口動物。原口動物種類繁多，節肢動物、環節動物、軟體動物、線蟲等等都是原口動物。后口動物的種類不多，主要包括脊索動物和棘皮動物等。但后口動物的地位卻絲毫不可小視，地球上絕大多數的龐然大（動）物以及我們這些萬物之靈都是后口動物。中胚層的發生方式在原口動物和后口動物中是不同的，不過它們都給了自己的主人左右對稱的體形。

當然，現實中的情況還要復雜得多。腔腸動物中也有少數具有左右對稱的結構，而擁有中胚層的海星、海膽等棘皮動物卻長著輻射對稱的身體。19世紀初有的科學家把棘皮動物和腔腸動物放在一個門中。后來人們知道其實棘皮動物比腔腸動物復雜得多，而且它們的幼體是左右對稱的，在以后的發育中又“回到”了輻射對稱。這似乎是一種倒退，不過我們知道進化原本是沒有方向的。

上文中已經討論過，我們會把汽車這樣快速靈活運動的機器的外觀做成高度左右對稱的。但是如果你打開汽車的引擎蓋，就會發現汽車的內部是非常不對稱的（只是兩側的質量大體相當）。雖然把汽車的內部也做成左右對稱的更利于車身質量的平均分配，但要在有限的空間內把那樣復雜的內部結構做成對稱的幾乎是不可能的。和汽車相似，我們身體的內部也不是對稱的。我們脊椎動物的心臟在身體的左側，肝臟和膽囊在右側。其實身體內部結構的不對稱在動物界是非常普遍的現象，只是結構越復雜的動物內部不對稱的現象也越顯著。也就是說，在我們身體的內部左右軸也是一個極性軸。

左右對稱的蝸牛

還有一些動物的外觀也是不對稱的，在昆蟲和線蟲中都有這樣的例子。當然最引人注目的還要數腹足類軟體動物。軟體動物門腹足綱的許多成員都長有螺旋形的殼，比如蝸牛和螺螄等，它們的螺殼不關于任何平面對稱。我們知道，螺殼有左旋和右旋之分。不過我們通常見到的螺殼多是右旋的，左旋螺殼不太容易見到。已知的70000種蝸牛中只有大約10％是左旋的。另外，左旋螺殼的比例在不同地區的差異也很大。據統計，土耳其的446種蝸牛中有27％是左旋的，歐洲中西部的330種蝸牛中有16％是左旋的，而美國落磯山以東地區的345種蝸牛全部是右旋的。所以，如果你生活在美國東部，你就不用費勁地去尋找左旋蝸牛了。

這里外觀的不對稱與上文所述的左右對稱和運動的關系并不矛盾，因為這些外觀不對稱有的只是細微的差別——就像汽車的天線位于某一側一樣——并不會對運動構成實際的影響。而具有顯著不對稱體形的腹足動物又恰恰是行動比較遲緩的。

左右軸的極化給身體的結構增加了更多的信息，也給發育出了新的難題。上文中我們談到了腹背軸的極化，而左右軸的極化似乎具有更高的“技術含量”，因為在腹背軸產生之前，胚胎是柱形對稱的。如同一個只有口端－反口端軸的啤酒瓶，如果我們要在它的側面貼一個標簽并把這一面叫做背面，那么這個標簽貼在側面的任何一個方向都是一樣的，也就是說具有隨機性。可是左右軸的極化卻不能是隨機的，它的方向必須是固定的，比如心臟總是在左邊，肝臟總是在右邊。這些性狀都是基因決定的。一些相關基因的突變會引起內臟器官分布的異常。據統計，每8000個存活的新生兒中就有一個患有內臟左右分布異常。這些發育異常大多伴有嚴重的生理缺陷，其中只有所有的內臟都長成鏡像的一般才沒有缺陷。這種完全鏡像的個體大約20000個存活的新生兒中才有一個。人們估計實際上的比例或許還會高一些，因為這樣的個體沒有顯著的缺陷，容易被忽視。

胚胎的左右不對稱發育向來是一個引人入勝的謎題。如今，科學家們發現的與左右不對稱發育相關的基因已經有幾十個。其中，Nodal可能是近年來最搶眼的一個。Nodal屬于轉化生長因子-β（TGF- β）家族，它對于左右不對稱發育的作用已經在小鼠、雞和爪蟾等脊椎動物中得到驗證。在這些動物的胚胎中Nodal蛋白特異地在左側表達并發揮作用，而敲除Nodal基因則會引起左右不對稱發育的紊亂。此外，研究者們還發現了Nodal同源蛋白在原始的脊索動物海鞘以及棘皮動物海膽中的作用。有趣的是，海膽胚胎中Nodal在右側起作用。由于棘皮動物和脊索動物同屬于后口動物，人們自然會想知道原口動物中是否也有Nodal的同源基因。今年年初《自然》雜志上的一篇研究論文報道了Nodal同源蛋白在蝸牛左右不對稱發育中的作用。加州大學伯克利一家實驗室的科學家們選取了一種右旋的蝸牛和一種左旋的蝸牛進行研究，他們發現在右旋蝸牛胚胎中Nodal特異地在右側表達，在左旋蝸牛胚胎中Nodal則左側表達。這項有趣的研究把Nodal的歷史至少推到了后口動物和原口動物分道揚鑣之前。

然而，人們對發育中左右軸極化的研究還只是非常初步的?，F在我們所知道的基因在胚胎左右兩側表達的差別必然是更早的差別引起的。這就像是一片片多米諾骨牌，每一片骨牌的運動都是由于前一片骨牌的碰撞。而第一片骨牌在哪里，人們還不得而知。從上文中的討論我們知道，第一片骨牌不能是隨機倒下的，否則就會有大約一半人的心臟長在右邊。那么，我們的胚胎又是如何判斷出哪邊是左哪邊是右的呢？要知道，左和右其實只是人們的約定俗成而已，它們之間幾乎沒有物理上的差別。雖然物理學中有宇稱不守恒定律，但似乎并沒有證據表明弱相互作用在生命活動中的貢獻?；蛟S，這個難題對于上帝的信徒來說是一個好消息，他們可以說這第一片骨牌是上帝之手推倒的，只有他老人家才有這個本事。不過，我們知道自然界中一切現象的原因都只能從自然界中尋找。

盡管，絕大多數物理定律經過鏡像變換后仍然是成立的，但不對稱的現象在生化反應中卻是非常普遍的。如果物質的分子像我們的手那樣不能和自己的鏡像重合，我們就把它稱為手性分子。手性分子都有兩種鏡像異構體，就像左手和右手的關系，而生化反應通常只“認識”其中的一種。比如供給我們能量的葡萄糖都是右手型（D-型）的，而合成蛋白質用的氨基酸（除了沒有手性的甘氨酸）都是左手型（L-型）的。這似乎給生物體提供了一個區分左右的途徑。當然，這并不是說生化反應不符合物理規律，原則上我們確實可以把生物體內的手性分子都同時翻一個個兒，而生命活動照樣可以繼續下去（目前的技術還無法做到）。然而，生物體并沒有必要去關心物理規律的對稱性，它們只要能在自己的體內區分左右就夠了。這就好比假如你生活在中國或美國，你完全可以教自己的寶寶：“汽車有方向盤的一邊就是左邊”，雖然這種做法實際上不太“科學”，因為還有些國家汽車的方向盤是長在右邊的。

我們可以設想，把一個L-丙氨酸分子按在身體的正中，讓它的羧基指向口端的腹側，甲基指向反口端的腹側，那么它的氨基所指的就是背側的左邊，氫原子所指的就是背側的右邊。這種靠擺弄一個氨基酸分子來確定左右的方式畢竟有些匪夷所思，不過生物體內的大分子，比如蛋白質，核酸、多糖等也都是有手性的，而它們還可以構成更大的復合物，比如染色體，還有對細胞的形態和胞內物質運輸起重要作用的細胞骨架等。假如通過它們來區分左右就會“現實”得多。當然，這個模型目前還只是個假說，此外也還有其它的一些模型，也都停留在假說的階段。總之，到揭開左右不對稱的謎底還有相當長的路要走。

你是不是也覺得左右對稱和左右不對稱的現象很神奇呢？