人類大腦進化，是一場精密計算的高風險賭局

是什么讓人類大腦如此特別？

撰文 | 安德烈亞 · 盧皮[1]（劍橋大學圣約翰學院）

翻譯 | 岳川

在此，我將和大家分享一些我在攻讀博士學位期間以及在博士后研究中所做的工作。我最初是作為一名哲學學者出發的，但我認為有必要時刻提醒自己：我們這些選擇研究神經科學的人究竟為什么要進入這個領域。一個很有幫助的提醒是：雖然地球上有很多不同的物種，擁有各種不同的大腦，但其中的絕大多數只能坐在地球上仰望月亮，只有一個物種可以站在月球上回望地球，那就是人類。這就是人類大腦的力量——研究它，就是在研究這種獨特性。

為什么我們僅憑頭骨里的這一團“脂肪”就能做到其他物種完全做不到的事情？這就是推動神經科學與心理學研究不斷進步的核心問題。現在我們知道，大腦的主要功能——可以說是最核心的功能——并不像亞里士多德所認為的那樣是“冷卻血液”，而是處理信息。我們從環境中獲取信息，然后必須用這些信息來做出決策并采取行動，而這正是人類特別擅長的地方。

問題也隨之而來：信息并不是單一的實體，實際上有很多不同類型的信息。我想用一個例子來說明“不同類型的信息”是什么意思。假設你是福爾摩斯，需要從九個嫌疑人中找出某起案件的罪犯。你找到了一位證人，他告訴你：罪犯有胡子。根據這條信息，你就可以排除掉一些沒有胡子的嫌疑人。因為你是一個非常優秀的審問者，你還從證人口中套出了另一條信息：罪犯戴過帽子。于是，你又能排除掉一部分嫌疑人，但證據仍不足以定罪。你又找到了第二個證人，他再次確認了罪犯有胡子——這是你已經知道的信息，但得到確認總是好的。然后，第二個證人又補充說，罪犯有棕色的頭發。現在，你依然無法僅憑這些信息定罪，因為至少有兩個人符合條件，但如果你把所有證人提供的信息放在一起看，那么突然之間就只有一個人符合所有條件。罪犯就這樣被鎖定了。

那么我們能從中得到什么啟示呢？我們有不同的信息來源，它們提供了不同的信息片段，其中一部分是冗余信息——比如“罪犯有胡子”，是你同時從兩個來源得到的信息。這為什么重要呢？因為即便其中一個來源忘了提及此事，你仍然能通過另一個來源獲取，也就是說，這類信息更穩固。還有一些信息是獨特的，只能從某個來源得到——比如關于罪犯頭發顏色的信息，只有一個人告訴了你。最后，還有一種信息是兩個來源都沒給你的，但當你把所有信息放在一起時，就出現了新的信息——比如罪犯的真實身份。這就是協同信息（synergistic information）。幸運的是，這不僅僅是一個敘事框架，我們實際上有一套完整的數學理論來處理它，即“信息分解”（information decomposition）。通過它，我們可以區分不同來源提供的獨特信息、冗余信息和協同信息。這些信息可以來自天氣數據，也可以來自大腦活動。

這對大腦有什么啟示？特別是，大腦是否真的在利用這些不同類型的信息？為了解答這個問題，我們使用了功能性磁共振成像（fMRI），這種方法和之前的研究方式不同。fMRI的速度較慢，但能告訴我們大腦所有區域在同一時刻的活動情況。實驗中，被試者只需躺在掃描儀里，不需要做特定任務。我們觀察的是不同腦區的波動關系：它們是同步的，還是相互獨立的？換句話說，我們關心的是大腦活動在靜息狀態下的內在組織。

圖1 不同腦區中協同信息與冗余信息的平衡

我們把一對腦區看作兩個信息來源，然后分析它們的協同信息、冗余信息和獨特信息。它們分布在哪里？一種可能是全腦均勻分布，每個區域的協同信息和冗余信息一樣多，這說明大腦在各處都保持平衡；另一種可能是某些區域協同信息多，某些區域冗余信息多，但沒有明顯的解剖學規律；還有一種，也是我們實際觀察到的情況：一些區域（圖1紅色所示）協同信息多于冗余信息，另一些區域（圖1藍色所示）冗余信息多于協同信息，且它們不是隨機分布的，而是符合解剖學邏輯的。比如藍色區域主要對應大腦的視覺和運動區，紅色區域對應高級聯想皮質——參與社會認知、數字認知或工作記憶的區域。

你們不必光聽我說——畢竟我出身哲學，談神經解剖可能不太牢靠。但你們可以相信 Neurosynth（fMRI元分析平臺）這個工具，它整合了大約1.5萬個神經影像學實驗的數據，可以告訴你大腦的每個區域和哪些任務相關。結果顯示，藍色區域確實更多參與感知和運動任務，而紅色區域（高協同區）則更多參與高級認知。

圖2 關于協同信息—冗余信息、感知—整合的兩種圖示

另一種思考方式是不把感知—整合看作二元對立，而看作是一個連續梯度，比如有研究者繪制了從感知到整合的漸變圖（Sydnor et al.，2021）：黃色區域對應前文所提的藍色區域，紫色區域對應紅色區域（圖2）。盡管他們的方法是結合多種解剖學數據，但得出的結果和我們基于數據驅動得出的協同信息—冗余信息分布高度吻合。

我要強調的是：這是基于數據驅動得出的結果，而非先入為主的假設。我們沒有規定哪里應該是協同信息，哪里應該是冗余信息，而是完全“盲測”，最后數據自己形成了這樣一個圖譜，而且它和任務數據、解剖數據都很好地對照上了。這說明它反映的是大腦內部信息架構的一部分，而不是我們預先設定的。

你可能會問：既然不同腦區有不同的信息“表型”，那它們為什么會這樣分布？歸根結底，是因為不同腦區的神經生物學性質有所不同。關鍵因素之一是神經元在微觀尺度上的運作方式。

宏觀上，我們看到協同信息更多出現在聯想區，因為那里有不同信息流匯聚。而在微觀上，神經元通過與突觸相互作用來整合信息。

那么，協同信息和突觸的關系是什么？可以從兩個角度去看。一是用基因表達數據來分析，比如艾倫人腦圖譜（Allen Human Brain Atlas）的數據，它提供了大腦每個區域約兩萬個基因的mRNA（信使核糖核酸）表達情況。對此，我們需要問兩個問題：第一，我們的協同信息—冗余信息梯度是否對應著不同的基因表達特征？第二，這些特征和哪些已知功能相關？分析結果表明，這些基因與突觸和突觸傳遞密切相關，這讓我們非常滿意。

不過，艾倫人腦圖譜的數據集也有局限：比如它來自去世的捐獻者，而非活體大腦。于是我們換用[11C]UCB-J ——一種體內突觸密度標記物—來驗證，結果發現：更大的突觸密度的確對應更多的協同信息。這說明無論在宏觀還是微觀層面，結論都是一致的。

現在，不去看人類大腦不同部分與協同信息（更高層次的認知）的關系，而是換一個角度提出另一個問題：我們能否去比較不同的大腦？比如，把人類大腦和另一種與人類相似但認知能力較低的物種，如獼猴的大腦進行對比。我們對獼猴大腦進行了與人類大腦完全相同的分析流程，然后問：總體上，在人類大腦中，我們看到的信息有多少是由協同信息解釋的，又有多少是由冗余信息解釋的？接著，我們在獼猴大腦中做了相同的分析，看其信息中有多少來自協同，多少來自冗余。結果發現，兩種物種在冗余信息上沒有差別；但在協同信息上，我們發現了顯著的不同：人類大腦的明顯比獼猴大腦的更強。

我想特別強調一點：跨物種比較有很多需要謹慎的地方。我們做了大量額外分析來驗證結果，確保它不是由掃描儀差異等技術因素造成的。當然，這方面仍然需要更多研究來進一步驗證。但就初步結論來看，可以說人類大腦在協同信息上有顯著的富集。事實上，我們知道這一點，因為之前發現與突觸及突觸傳遞相關的許多基因，正是加速人類進化的基因。

不過，我們也可以嘗試用另一種收斂的方式來驗證物種間的差異。比如，我們可以問：那些人類特有的、加速進化的基因在大腦的哪些區域表達得更多？我們知道，它們的表達并不平均——比起更“古老”的腦區，一些更“進化上新”的腦區往往表達更多的人類加速進化基因。再次分析后，我們發現了一種很好的相關性：在人類大腦中，具有更多協同信息的區域，恰恰也是這些人類加速進化基因表達更多的區域。同樣，我們也知道，盡管人類大腦比獼猴大腦更大，但并非所有區域都等比例地擴大了——有些區域只放大了一點，有些區域則大幅擴張。我們發現：腦區擴張得越多，協同性越高。這一次比較是在人類和黑猩猩之間進行的，因為黑猩猩在進化上比獼猴更接近我們。而結果同樣顯示：更大的進化性擴張對應更高的協同性。

所以，不論是在同一個人類大腦的不同區域中，還是在不同物種之間，我們都發現協同總是和與更高認知相關的腦區聯系在一起；在認知更復雜的物種中，協同也更加普遍。換一種說法就是：人類大腦在協同上投入更多，而這種投資帶來了巨大的回報——這也說得通，因為協同能讓你從已有的信息中提取更多價值。但這也是一場“高風險的賭注”，因為協同性也意味著脆弱性。當你高度依賴協同時，就要求所有環節都必須正常發揮作用——因為協同意味著你需要把所有信息完整結合起來。還記得前面那個證人的例子嗎？缺少任何一個證人，完整信息就不存在。這是一個風險極高的選擇，但在大多數情況下，人類大腦確實選擇了這一進化策略。

總體而言，這個選擇似乎奏效了。不過，我剛才講的這些嚴格來說還只是“合理化的故事”，它們主要基于相關性和跨物種的比較。那么，我們是否可以嘗試更接近因果關系呢？

接下來要面對的一個問題是：把獼猴的大腦“重新布線”成人腦，或反過來。但其實這并不容易，雖然神經科學已經取得了很多進展，但還沒到那個程度——我們不能簡單地把獼猴大腦改造得“更具協同性”，然后看看會發生什么。但我們可以在計算機中做到，通過構建大腦模型，比如人工神經網絡（artificial neural networks），然后觀察：當我們把模型改成“更多或更少協同性”時會發生什么，以及這與計算性能的關系如何變化。

我們目前使用的是一種水庫計算（reservoir computer）模型，它借鑒了大腦等架構。你也可以從隨機結構開始——這是更常見的做法。接著有兩種策略。策略一是優化模型的性能——這是常見做法，即你不斷給模型“重新布線”，用遺傳算法（genetic algorithm）保留那些能提升性能的版本，然后繼續下一輪“重新布線”，反復迭代，直到性能達到最優。我們發現，如果以高性能為目標進行優化，會順帶得到更多的協同。但你也可以反過來：完全不管性能，只對模型下指令——比如，“請持續重連這個網絡，直到協同最大化”，也即只要重連后協同增加就保留，并反復執行直到協同最大化。我們發現，如果以協同最大化為目標，會順帶得到更高的性能。也就是說，當兩者分別被最大化時，也會把對方一起推高。

還有一點值得強調的是：一方面，盡管“協同”這個詞聽起來像個熱詞，但正如前面提到的，它也暗示著脆弱性；另一方面，“冗余”常被當作貶義詞，但事實上，冗余在很多場景里是好事，因為它帶來魯棒性。在證人的例子里，有冗余信息就意味著即使新的證人沒出現，我們仍能知道“罪犯有胡子”這一信息。問題在于：如何平衡這種魯棒性及其成本。

其關鍵在于，一旦我們把冗余信息、協同信息以及獨特信息三個維度放到一起，我們就能擴展關于大腦的思考方式。比如，“整合”是神經科學里的高頻詞，但它可以有不同含義：一種“整合”是“一切都以完全相同的方式工作、步調一致”，另一種“整合”是“把不同且互補的部分匯聚到一起”。如果完全相同，它們就不可能互補。過去大家用“整合”這個詞時往往混用了這兩層含義，現在我們可以用冗余信息、協同信息、獨特信息，而不是單一的“整合—分離”維度來對它們進行區分：一種“整合”是同質/一致性，另一種“整合”是互補性。分清孰為孰，我們就不會再把所有“整合”都當成一回事。

為什么這個概念有意思？我有哲學背景，所以確實喜歡做概念澄清，但更重要的是：神經科學里有一種古老而重要的想法，提出用大腦復雜度（brain complexity）來量化整合與分離的平衡。現在我們開始意識到，“整合”這個詞可能比我們想的更棘手。實際上，這個思想更早就出現了：哲學家萊布尼茨（Gottfried Wilhelm Leibniz）早就說過，我們需要“多樣中的同一”，這本質上就是我們所說的協同。如果我們用這種方法去理解意識的神經關聯，那么通過關于“整合”的更精細的理解，并觀察意識改變時這種“整合”如何變化，也許我們就能取得進展。

我們的發現正是如此。當把這些約束施加到數據上，我們看到一組腦區——正是前面提到的那些高協同區域——在人失去意識時協同會下降，在麻醉后恢復意識時則協同回升。這也印證了我所說的“協同意味著更脆弱”的觀點：這些區域更容易在人失去意識時受影響。我們發現它們既是大腦中的高協同區域，也是在進化中擴張最多的區域。當我說“進化在讓人腦更具協同性這件事上做了一個高風險的賭注”時，這一點得到了支持：這些區域協同高，對腦功能很重要，但也更易受病理和藥理干預的影響。

綜上，我希望已經讓大家相信：我們可以用這種關于信息與信息動力學的思維把看似單一的“信息”分解為更細致的成分，也把看似單一的“整合”分解為更精細的結構。之后，我們開始能夠在不同條件下的意識喪失中識別出共同的特征，也能以數據驅動的方式發現不同物種之間的差異如何與我們對解剖、基因表達與進化的認識相吻合，把這些線索匯聚起來。最后，因為信息論非常通用，它不只用于人腦，甚至不只用于任何生物的大腦，還能用在完全不同類型的對象上，比如計算模型。當我們這樣做，以此獲得目前通過實驗操作還無法提供的更接近因果關系的洞見時，我們可以看到協同與性能相互追蹤：優化其一，往往“免費”獲得其二。這與我先前講到的“進化在人的大腦上優化協同”的故事相契合。我們也觀察到這些模型更脆弱，即高協同模型更脆弱，而高冗余模型更穩健，但高協同模型的性能更好。你需要在兩者間找到恰當的平衡，而人腦相對于獼猴腦可能就是在做這樣的權衡。

這里必須補充一個非常重要的點：這些數據都不是我親自采集的，所有數據都來自極其勤奮且慷慨的同事的共享。實際上，還有更多人的研究工作讓這一切成為可能，我對他們深表感謝。請允許我再玩一次雙關：這真的是一次“協同”的努力，因為正是靠大家一起，研究才得以推進。

（本文整理自安德烈亞 · 盧皮在2025年“神經現實倫敦大腦與智能峰會”上的演講，有刪改，文中圖片均由安德烈亞 · 盧皮提供）

參考文獻

[1] SYDNOR V J, LARSEN B, et al. Neurodevelopment of the Association Cortices: Patterns, Mechanisms, and Implications for Psychopathology[J]. Neuron, 2021, 109(18): 2820-2846.

本文經授權轉載自微信公眾號“信睿周報”。

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