馬年說馬（1）| 認識馬的祖先

馬年說馬

新春特輯

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【編者按】2026年是農歷馬年，在十二生肖中，馬雖位列第七，卻在傳統文化中享有近乎比肩于龍的地位。作為六畜之首，馬不僅是權力與勝利的象征，更被賦予特殊的光環。古人曾說“行天者莫若龍，行地者莫若馬”，以“龍馬”喻駿馬，龍馬在精神上緊密相連，成為中華民族昂揚奮進的文化圖騰。值此馬年新春，“京彩臺灣”推出特別策劃《馬年說馬》，讓我們共赴新歲征程、馬到成功！

姓名：馬

曾用名：始馬、草原古馬、三趾馬

生存年限：距今5800萬年至今

主要棲息地：從北美洲森林到歐亞大草原

特長：從“吃軟飯”的嫩葉愛好者，進化成擁有“永久磨盤”的高效食草機器；從林間跳躍者到草原長跑冠軍。

圖：馬的進化

說起哺乳動物的進化史，恐怕沒有哪種（甚至包括人類自己）能像馬一樣，讓人們了解得如此清晰透徹。這主要歸功于馬類在地層中留下的“化石家譜”異常完整。尤其是在北美洲，保存著從始新世早期直到全新世的連續馬類化石堆積，仿佛一座“歷史檔案館”。因此北美洲可被視為馬類的演化中心，盡管如今已無原生野生馬（僅存野化家馬）。

當我們凝視著草原上奔騰的駿馬、撫摸家馬溫順的鬃毛時，或許很難想象，它們的祖先曾是一只長得非常“低調”的小獸。距今大約5800萬年前，狐貍大小的始（祖）馬生活在早始新世的北美洲與亞歐大陸的森林里（當時兩塊大陸還連在一起）。它的脊背彎曲，前足還有四趾，幸虧后足的三趾證明了“奇蹄類（馬、犀、貘與已經滅絕的爪獸）”的身份。始馬的牙齒同樣是原始哺乳類的標準配置，44顆，而且都是低冠齒，適宜吃灌木的嫩枝葉，是“吃軟飯”的標配。這些身體特征表明始馬的棲息地是樹林而不是草原。它可以用多趾的足在林地里行走和跳躍，不致陷入松軟的泥土中。而在遇到食肉獸時，體態輕盈的始馬就會迅速隱入叢林，逃之夭夭。

圖：始馬化石，距今大約5800萬年前，狐貍大小的始（祖）馬生活在早始新世的北美洲與亞歐大陸的森林中。它的脊背彎曲，前足還有四趾，后足三趾證明其“奇蹄類”身份

就像名稱類似的始祖象、始祖鳥一樣，隨著古生物學的發展與新化石的出土，始馬作為馬類“始祖”地位也受到一些質疑。這方面的主要原因是，早期的奇蹄類動物們長得實在太像了，讓古生物學家很難準確“認祖歸宗”。可也正因為始馬實際上處在奇蹄類動物進化系統樹的基干位置，“具有與任何早期奇蹄類同樣的原始性質，因此可作為這一目哺乳動物原型的一個良好例子”。

距今大約3400萬年前，劇烈的全球氣候變化，標志著始新世的結束，也開啟了漸新世的大門。哺乳動物也因此經歷一次大洗牌：在亞洲內陸稱為“蒙古重建”，在歐洲則叫作“大置換”。原始的馬類動物也成了這一過程中的犧牲品，從舊大陸徹底消失，只在北美洲幸存下來，并繼續書寫著進化傳奇。

進入漸新世后，北美洲的馬類個子長高了，有的跟現在的羊差不多；腿也變得更長了，而且前后肢上都只有三根腳趾，雖然中趾比其他趾更大并發達，但旁邊的兩趾仍然著地，這樣可以加大足與松軟泥土接觸時的受力面積，防止足趾陷入泥土不能自拔。它們的牙齒也有了變化，前臼齒已經和臼齒一般大小，使頜部效率又進了一步。上臼齒的外側發展成W形的外脊，并且每個牙齒的外脊有兩條斜脊伸到內側，即前面的原脊和后面的后脊。下頰齒的齒冠有兩個V形的脊，尖端指向外側，這些脊形的上下頰齒顯然是非常有效的切割食物工具。但它們仍然是低冠的，也就意味著這時的馬類仍然在食用樹上的嫩葉。

圖：三趾馬想象圖

到漸新世與中新世（距今2300萬—500萬年前）之交，安琪馬的體型已經與現代馬相差無幾。它們可能是森林生活的動物，在深林中吃食嫩草，就像現代的鹿那樣。這是一種相當成功的動物，安琪馬不僅在北美繁盛，還通過陸橋擴散到舊大陸。這并非馬類進化史上最后一次跨大陸遷徙。

在中新世時期，全球環境變得季節性更加明顯，比以前更為干冷，使得大片大片雨林枯亡，稀樹草原開始發育，并向全球蔓延。這對于歷史悠久的奇蹄類動物來說不是好消息。相比過去的樹葉，草是一種低營養且非常難以消化的食物，因此需要極大的食物量才能夠保證足夠的營養。再加上偶蹄類動物強勢崛起——它們之中既有擁有四個胃用來消化食物的反芻動物（牛、羊、鹿），也有什么都能吃的豬——搶占生態位，曾經繁盛一時的奇蹄類逐漸由盛轉衰。這一趨勢發展至今，就是地球上約90%的現存有蹄動物都是偶蹄動物，其中又以牛科最為繁盛。

但馬卻成為奇蹄類中的一個例外。約在2000萬年前，草原古馬出現。顧名思義，這種跟如今小馬大小差不多的古馬就生活在草原上，是馬類征服草原的開路先鋒。在這里，草原古馬開始吃食夾雜硅質的干草，所以牙齒也起了相應的變化。乳齒仍為低冠，但臼齒轉化為高冠了，其上還有白堊質的填充物，如同一副永不磨損的“磨盤”，專門對付堅硬的草料。另外，由于草原開闊、一望無際，草原古馬需要長距離覓食、尋找水源以及躲避食肉獸侵襲等緣故，又逐漸增強了快跑的能力。于是它的四肢加長了，足雖仍有三趾，但側趾已退化不起作用，只依靠中趾行走，趾末形成圓形的蹄。從此，名副其實的“馬蹄”誕生了。

本文節選自《從始馬到家馬 跨越5000萬年的進化史詩》（《國家人文歷史》2026年第01期）

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責編｜宇涵

來源 | 《國家人文歷史》

作者 | 郭曄旻

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