【魚類全系列】板鰓亞綱—鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

板鰓亞綱—鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鯊鰩下綱（學(xué)名：Euselachii）又名真鯊下綱，是軟骨魚綱板鰓亞綱的兩個(gè)下綱之一。

1.下屬總目

櫛棘鯊目（Ctenacanthiformes）

亮齒鯊目（Phoebodontiformes）

弓鮫目〈弓鮫目〉（Hybodontiformes）

古鰭棘鯊目〈連齒鯊目〉（Synechodontiformes）

鯊總目（Selachimorpha）

鰩總目（Batoidea）

2.亮齒鯊目

亮齒鯊目（學(xué)名：Phoebodontiformes）是軟骨魚綱下的一個(gè)目。

（1）下屬科

亮齒鯊科（Phoebodontidae）

（2）亮齒鯊科

亮齒鯊科（學(xué)名：Phoebodontidae）是亮齒鯊目下的一個(gè)科。

亮齒鯊屬（學(xué)名：Phoebodus）是亮齒鯊科的模式屬，屬于軟骨魚綱中的無(wú)頜類始系（Elasmobranchii基干類群），是早期鯊形類演化的重要代表。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，其與碳紀(jì)物種Thrinacodus gracia共同構(gòu)成無(wú)頜類始系的基干分支，可能代表了現(xiàn)代鯊鰩類（Neoselachii）的早期近親。

①動(dòng)物學(xué)史

生存時(shí)代：主要活躍于中泥盆世至早石炭世（約3.9億–3.5億年前），但最新的化石證據(jù)顯示其牙齒可延續(xù)至早白堊世（如德國(guó)發(fā)現(xiàn)的Phoebodus sophiae牙齒）。

演化位置：亮齒鯊屬的解剖特征表明其處于有頜脊椎動(dòng)物冠群起源的過(guò)渡階段，為鯊魚冠群的起源提供了新的時(shí)間標(biāo)尺（下限為中泥盆世）。

②形態(tài)特征

a.身體結(jié)構(gòu)

鰻魚狀體型：身體細(xì)長(zhǎng)且呈蛇形，體長(zhǎng)可達(dá)1.5米，與現(xiàn)代帶鱗鯊（Chlamydoselachus）的形態(tài)高度趨同，表明趨同演化對(duì)深海或狹窄環(huán)境的適應(yīng)。

腦殼與頜部：腦殼特化，下頜弓延長(zhǎng)且吻部突出，頜骨力學(xué)設(shè)計(jì)適合快速咬合，可能用于伏擊捕食。

b.牙齒與齒列

三叉齒結(jié)構(gòu)：牙齒呈三叉狀（Trident-like），主齒尖兩側(cè)具輔助齒突，齒冠表面具精細(xì)的網(wǎng)狀紋飾，可能用于穿刺軟體動(dòng)物或小型魚類。

齒列分異：化石顯示其牙齒形態(tài)存在種內(nèi)變異（如Phoebodus sophiae的齒基舌下鈕扣狀結(jié)構(gòu)），暗示攝食策略的多樣性。

鰭與運(yùn)動(dòng)：背鰭前緣具齒狀或櫛齒狀鰭刺，可能用于防御或穩(wěn)定游動(dòng)姿態(tài)；尾部形態(tài)未完全明確，推測(cè)為原始歪尾結(jié)構(gòu)。

③生活習(xí)性

棲息環(huán)境：偏好深海或半封閉海盆環(huán)境，摩洛哥化石產(chǎn)地的沉積相分析顯示其可能棲息于富有機(jī)質(zhì)的靜水環(huán)境。

食性分析：三叉齒結(jié)構(gòu)適合捕食軟體動(dòng)物（如菊石）和小型魚類，齒冠紋飾可能增強(qiáng)對(duì)滑膩獵物的固定能力。頜部力學(xué)顯示其咬合力較弱，傾向于伏擊而非主動(dòng)追擊。

種間競(jìng)爭(zhēng)：與同時(shí)代的盾皮魚類（如Dunkleosteus）存在生態(tài)位分化，亮齒鯊屬可能專注于小型獵物。

④地理分布

摩洛哥Ma?der地區(qū)：晚泥盆世（Famennian）地層中首次發(fā)現(xiàn)完整的骨骼化石，包括腦殼、頜骨和鰭刺。

德國(guó)石灰?guī)r層：下白堊世（約1.4億年前）的喀斯特溶洞填充物中發(fā)現(xiàn)了Phoebodus sophiae的牙齒化石，表明其牙齒形態(tài)在演化中具有高度保守性。

全球分布：已描述的13個(gè)物種化石分布于歐洲、北美、北非和澳大利亞，顯示其廣泛的古地理適應(yīng)性。

保存特殊性：骨骼化石極為罕見，多數(shù)記錄為孤立牙齒和鰭刺，摩洛哥的完整標(biāo)本因缺氧沉積環(huán)境得以保存。德國(guó)發(fā)現(xiàn)的牙齒化石因礦化作用呈現(xiàn)與白堊紀(jì)鯊魚相似的保存狀態(tài)，需通過(guò)微觀結(jié)構(gòu)（如齒基舌下鈕扣）鑒別。

3.古鰭棘鯊目〈連齒鯊目〉

古鰭棘鯊目（學(xué)名：Synechodontiformes）又名連齒鯊目，是軟骨魚綱下的一個(gè)目。

（1）下屬科

楔齒鯊科（Orthacodontidae）

古棘鯊科（Palaeospinacidae）

偽南喙哈那鯊科（Pseudonotidanidae）

副楔齒鯊科（Paraorthacodontidae）

（2）楔棘鯊科

楔棘鯊科（學(xué)名：Sphenacanthidae）為古鰭棘鯊目的一個(gè)科。

楔棘鯊屬（學(xué)名：Sphenacanthus）是一類已滅絕的軟骨魚類，屬于板鰓亞綱。本屬生存于晚泥盆世——晚二疊世（376.1——259.0百萬(wàn)年前），其化石在歐洲、北美洲和南美洲均有發(fā)現(xiàn)。

①動(dòng)物學(xué)史

1837年，路易士·阿格西根據(jù)英國(guó)石炭石林中分離出的鰭刺首次描述了楔棘鯊屬，模式種為鋸齒楔棘鯊。在隨后的幾年中，許多如今屬于其他屬的物種被歸為該屬，并且楔棘鯊屬還與櫛棘鯊屬間還存在著相當(dāng)大的混淆點(diǎn)，為了恢復(fù)對(duì)這兩個(gè)屬的明確鑒別，約翰·梅瑟（John Maisey）在1981年至1984年間進(jìn)行了相當(dāng)大的修正。

除模式種外，另一個(gè)值得注意的物種是S. costellatus，它由特拉奎爾（Traquair）于1884年根據(jù)發(fā)現(xiàn)于蘇格蘭下石炭統(tǒng)的完整標(biāo)本進(jìn)行描述與命名，最初被歸為櫛棘鯊屬。其他已知物種包括巴西的S. gondwanus、S. marhanensis、S. riorastoensis和S. sanpauloensis，北美洲的S. tenuis以及歐洲的馬什楔棘鯊、S.hybodoides、S. aequistriatus和石炭楔棘鯊。一些發(fā)現(xiàn)于俄羅斯北極地區(qū)并且可追溯至泥盆紀(jì)的遺骸可能屬于楔棘鯊屬。

楔棘鯊屬的分類尚不明確，它一直被認(rèn)為是櫛棘鯊目的典型代表，這是一類典型的古生代鯊魚，但楔棘鯊屬的某些特征（例如胸鰭處的關(guān)節(jié)）非常近似于現(xiàn)代鯊魚（新鯊類）或弓鮫目。一個(gè)與楔棘鯊屬非常相似的屬是Tristychius，其分類地位靠近弓鮫目的起源。

楔棘鯊屬的化石發(fā)現(xiàn)于在蘇格蘭的石炭紀(jì)古淡水系統(tǒng)的土壤中，同類型地層也分布于巴西的巴拉那盆地（Rio do Rasto地層）。其他標(biāo)本，如Soler Gijon于1997年在西班牙普托拉諾盆地（bacino di Puertollano）發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本，表明楔棘鯊屬也生活在受海洋影響的咸水區(qū)。由此可見，楔棘鯊屬是一類廣鹽性動(dòng)物（可以生活在咸水和淡水中）。楔棘鯊屬與其他原始鯊魚（包括異棘鯊屬和Tristychius）生存于同一水域中。楔棘鯊屬可能會(huì)捕食它們的小型近親。

②形態(tài)特征

楔棘鯊屬的化石以大量的背鰭棘為主，然而，一具大約90厘米長(zhǎng)的完整骨架使得研究者能夠詳細(xì)地重建楔棘鯊屬的外形。這種鯊魚的胸鰭有一個(gè)特殊的關(guān)節(jié)，這在古生代鯊魚中是不常見的。這種名為“tribasale”的關(guān)節(jié)由三個(gè)部分組成，在后鰭軟骨的前面有兩個(gè)額外的基底，即翼骨和中鰭骨。鰭與肩軟骨（肩胛喙突）的關(guān)節(jié)就是通過(guò)這三個(gè)基礎(chǔ)形成的，這使得鰭既堅(jiān)固又可運(yùn)動(dòng)。所有現(xiàn)代鯊魚都有這種關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)。另一方面，和西莫利鯊目與尤金齒目一樣，楔棘鯊屬在后鰭軟骨處仍有一排軟骨。

楔棘鯊屬的體型會(huì)讓人想起同一時(shí)期的其他鯊魚，如櫛棘鯊屬和古德魚屬，除了鰭刺：楔棘鯊屬的背鰭排列不規(guī)則，并且間隔很大，有時(shí)有分散的結(jié)節(jié)狀裝飾物但不像櫛棘鯊屬那樣排成一排；此外，背部的刺呈凹陷狀或扁平狀。楔棘鯊屬具有異形齒，前齒有一個(gè)主齒尖和一到四對(duì)較小的側(cè)齒尖，后齒扁平而粗大。

與Tristychius屬一樣，楔棘鯊屬的顱骨中有一個(gè)很長(zhǎng)的耳區(qū)，一副異形齒列和兩個(gè)背鰭棘，但不同之處在于楔棘鯊屬的下顎更長(zhǎng)、更深寬，體表的鱗片覆蓋更加完整（Dick , 1998）。

③鋸齒楔棘鯊

鋸齒楔棘鯊（學(xué)名：Sphenacanthus serrulatus）是楔棘鯊科楔棘鯊屬的模式種。

（3）古棘鯊科

古棘鯊科（學(xué)名：Palaeospinacidae）是已滅絕的軟骨魚類，屬于古鰭棘鯊目，其化石記錄可追溯至二疊紀(jì)早期至始新世（約2.5億年前至6000萬(wàn)年前）。

①動(dòng)物學(xué)史

分類爭(zhēng)議：該科曾被認(rèn)為屬于新軟骨魚類（Neoselachii）的原始成員，但其系統(tǒng)發(fā)育地位存在爭(zhēng)議。部分學(xué)者認(rèn)為它們可能并系（paraphyletic），并與六鰓鯊目（Hexanchiformes）有形態(tài)相似性，如多齒尖的牙齒和壓碎型后外側(cè)齒。

早期記錄：最早的化石發(fā)現(xiàn)于俄羅斯烏拉爾的二疊紀(jì)早期地層（Synechodus antiquus），表明古棘鯊科在古生代晚期已存在。

廣泛分布：晚三疊世至古新世期間，其化石廣泛分布于歐洲（如英國(guó)、德國(guó)、比利時(shí)）、北美（加拿大英屬哥倫比亞省）和亞洲（哈薩克）。例如，Synechodus faxensis在古新世時(shí)期主要分布于西歐。

②形態(tài)特性

身體特征：古棘鯊科成員通常體長(zhǎng)小于1米，具有流線型的鯊魚形態(tài)，包括長(zhǎng)吻部、口器位于頭部下方、短小頜骨僅連接顱后部，牙齒琺瑯質(zhì)致密，椎骨發(fā)育良好。體表覆蓋鰭棘，類似于現(xiàn)存的角鯊科（Squalidae）。

（4）偽南喙哈那鯊科

偽南喙哈那鯊科（學(xué)名：Pseudonotidanidae）為古鰭棘鯊目的一個(gè)科。

偽南喙哈那鯊屬（學(xué)名：Pseudonotidanus）是已滅絕的軟骨魚類，其分類地位和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議。

①動(dòng)物學(xué)史

a.屬級(jí)命名

偽南喙哈那鯊屬由Underwood和Ward于2004年建立，屬名Pseudonotidanus源自拉丁語(yǔ)前綴“Pseudo-”（偽）和“Notidanus”（南喙鯊屬，現(xiàn)為Notorynchus的同物異名），意指其形態(tài)與南喙鯊屬相似但存在關(guān)鍵差異。該屬的建立基于牙齒化石的特征，尤其是齒冠和齒根的獨(dú)特組合。

b.科級(jí)分類

早期研究中，該屬被歸入六鰓鯊科（Hexanchidae），但2004年Underwood和Ward提出將其獨(dú)立為偽南喙哈那鯊科（Pseudonotidanidae），認(rèn)為其牙齒特征（壓縮唇舌面、多齒尖冠、舌側(cè)擴(kuò)張的平底齒根）與六鰓鯊目（Hexanchiformes）和古鰭棘鯊目（Synechodontiformes）均存在聯(lián)系。

2014年，CUNY和TABOUELLE在諾曼底白堊紀(jì)巴頓階發(fā)現(xiàn)的牙齒化石支持將Welcommia屬的部分物種轉(zhuǎn)移至Pseudonotidanus屬，并認(rèn)為Pseudonotidanidae科可能屬于六鰓鯊目的基部類群，而非古鰭棘鯊目。

c.時(shí)間跨度

偽南喙哈那鯊屬的化石記錄集中于侏羅紀(jì)至白堊紀(jì)（約1.6億至0.6億年前），可能在中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)特定生態(tài)位。

②形態(tài)特征

齒冠特征：齒冠唇舌面壓縮，具有多個(gè)齒尖（類似海貓鯊的齒尖排列），齒尖對(duì)稱且可能適應(yīng)壓碎型食性。

齒根特征：齒根舌側(cè)擴(kuò)張，底部平坦，與古棘鯊科（Palaeospinacidae）的齒根形態(tài)相似，但更接近六鰓鯊目的原始特征。

功能適應(yīng)：牙齒形態(tài)介于古鰭棘鯊目（具多齒尖、壓碎型齒）和六鰓鯊目（具異形齒、深海食性）之間，可能反映其生態(tài)位過(guò)渡性。

③地理分布

歐洲：法國(guó)諾曼底白堊紀(jì)地層（巴頓階）發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵牙齒化石，支持該屬在白堊紀(jì)的分布。

其他地區(qū)：推測(cè)其可能廣泛分布于中生代歐洲和北美海域，但具體記錄仍需補(bǔ)充。

（5）副楔齒鯊科

副楔齒鯊科（學(xué)名：Paraorthacodontidae）是一個(gè)小型深海鯊類分支，屬于古鰭棘鯊目。

①形態(tài)特征

口須功能：副楔齒鯊科成員的口須發(fā)達(dá)，可能用于探測(cè)底棲獵物（如甲殼類、多毛類）的振動(dòng)信號(hào)。

眼與鼻孔：眼較小，適應(yīng)弱光環(huán)境；鼻孔與口分離，前鼻瓣延伸為須狀結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)嗅覺(jué)靈敏度。

②生活習(xí)性

齒式特點(diǎn)：牙齒呈三尖狀，中央齒尖突出，側(cè)齒尖退化，適合壓碎硬殼獵物。這一特征與異齒鯊屬（Heterodontus）的異形齒式存在趨同性演化，但異齒鯊屬屬于獨(dú)立的異齒鯊目（Heterodontiformes）。

食性生態(tài)位：副楔齒鯊科可能占據(jù)底棲生態(tài)位，類似斑鰭鯊科（Hemiscyllium）的攝食策略，但獵物類型更偏向深海小型無(wú)脊椎動(dòng)物。

骨骼輕量化：椎骨鈣化程度較低，適應(yīng)深海低壓環(huán)境。

胸鰭形態(tài)：胸鰭寬大，呈扇形，提供低速巡游的穩(wěn)定性，而非高速突襲。