淺解魚類的滲透壓調(diào)節(jié)

魚類由于其生活的特定環(huán)境——水環(huán)境，經(jīng)常與體液是不等滲的，淡水魚類的組織液存在著比介質(zhì)高的滲透濃度，而海水種類的體液比它們生活的海水滲透濃度低，所以魚類必須進(jìn)行對其來說非常重要的滲透調(diào)節(jié)，以維持組織內(nèi)特定的水分和鹽類平衡。魚類滲透濃度的調(diào)節(jié)主要是通過腎臟、鰓等器官來完成的。

（圖源：背包旅行呀）

1淡水魚類

通常淡水魚類和海水魚類體液的含鹽濃度相差不大，均約為7‰，以mo sm/kg [滲透毫摩爾/公斤(升)水=22.4個(gè)大氣壓]表示，淡水魚血液的滲透壓范圍是265～325mo sm/kg。而淡水的鹽水濃度在3‰以下(滲透壓小于5mo sm/kg)，對淡水魚類體液來說是低滲的，因此就有通過滲透吸水的傾向。如果水分不受限制或無補(bǔ)償?shù)叵騼?nèi)擴(kuò)散，就會(huì)把體液稀釋到不再具有必要的生理功能的狀態(tài)，有人稱這種狀態(tài)為內(nèi)溺死(inter na ldrowning)。此時(shí)，魚類主要由腎臟來完成滲透調(diào)節(jié)作用。

淡水魚類腎臟內(nèi)腎小球的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于海水魚類，通過眾多數(shù)量腎小球的濾過作用，增大泌尿量來排除體內(nèi)多余水分，例如鯉魚的腎小球數(shù)量多達(dá)24310個(gè)。葡萄糖和一些無機(jī)鹽分別在近端小管和遠(yuǎn)端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分離子，這樣生成的尿很稀(滲透濃度約為30～40mo sm/kg)，由尿排泄所喪失的鹽分很少。尿流量隨種類、溫度而不同，據(jù)測定，一般在50～150mL/kg.d。例如鯉魚為5mL /kg.h、鯽魚達(dá)330mL/kg.d。

通過大量地排泄?jié)舛群艿停跚逅哪蛞簛砼懦w內(nèi)多余水分，隨大流量尿液丟失的部分鹽類主要通過食物攝取和鰓的主動(dòng)吸收來平衡。

2海水魚類

一般海水魚類的滲透濃度維持在380～470mo sm/kg，小于海水的滲透濃度(含鹽濃度約為40‰，滲透濃度高達(dá)800～1200mosm/kg)。海水對于海洋魚類的體液來說是高滲的，因此為了維持體內(nèi)的水分和鹽類平衡，海洋魚類需要不同于淡水魚類的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制。

板鰓魚類的滲透調(diào)節(jié)通過保留尿素和少量其它含氮化合物來保持血液的滲透濃度。典型海洋板鰓魚類的血液中約含2%～2.5%的尿素，三甲胺氧化物(TM AO)是另一種含氮代謝物，血液中的含量約為70mmo l/L，對血液摩爾滲透壓濃度來說僅次于尿素。這樣板鰓魚類總摩爾滲透壓濃度要高于海水，傾向于通過體表擴(kuò)散吸水。

水分主要通過鰓進(jìn)入，進(jìn)水量增加后稀釋了血液的濃度，排尿量隨之增加，因而尿素流失也多。當(dāng)血液內(nèi)尿素含量降低到一定程度時(shí)，進(jìn)水量又減少，排尿量相應(yīng)遞減，尿素含量又逐漸升高。所以尿素是海洋板鰓魚類保持體內(nèi)水鹽動(dòng)態(tài)平衡的主要因子。

海洋板鰓魚類的體液比介質(zhì)的鹽濃度低，所以鹽類主要通過擴(kuò)散進(jìn)入和食物攝入，其排泄主要通過二條途徑：二價(jià)離子(如鎂、磷酸鹽)主要通過尿排泄，鈉、少量的鉀和鈣、鎂通過直腸腺排出，另外，鰓也能排出少量的鈉。對于鹽度較低水域或淡水中的板鰓魚類(比如鋸鰩、亞馬遜河的江魟)，主要是通過降低血液中氯化物、尿素和TM AO的含量來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。

海水硬骨魚類由于體液滲透壓濃度低于介質(zhì)滲透壓濃度，所以傾向于不斷地從魚體內(nèi)向外擴(kuò)散而大量失水。大多數(shù)種類除了從食物內(nèi)獲取水分外，主要通過大量地吞飲海水來進(jìn)行補(bǔ)償。補(bǔ)償量隨種類的不同而異，對于同一種類則隨水體含鹽度的增高而增大。據(jù)測定，海水硬骨魚類每天吞飲的海水量可達(dá)到體重的7%～35%，吞飲的海水大部分通過腸道吸收并滲入血液中。

隨海水一同吸入的多余鹽分(主要為Na+、K+和Cl-等一價(jià)離子)則由鰓上的泌鹽細(xì)胞排出。另外，海洋硬骨魚類腎臟內(nèi)腎小球的數(shù)量要遠(yuǎn)少于淡水魚類，有些海水種類甚至完全消失。這樣，腎臟的泌尿量大大減少，腎臟失水降至最低。腎小球的濾出液中，大部分水分被腎小管重新吸收。海洋硬骨魚類的尿流量較小，一般每天約為體重的1%～2%。比如杜父魚由腎臟分泌的尿液量僅為0.13～0.96mL/kg.h。

3洄游性魚類和廣鹽性魚類

海洋魚類和淡水魚類由于生活于鹽度不同的水域環(huán)境中，必須通過不同的方式進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，所以一般來說海洋魚類不能進(jìn)入淡水生活，反之亦然。但對于一些洄游性魚類和廣鹽性魚類，情況則有所不同。

魚類由于生殖、索餌、越冬的要求，需進(jìn)行定期、定向、集群性的遷移活動(dòng)。其生殖洄游可分為近海洄游、江河下游及支流至中上游的生殖洄游、溯河洄游、降河洄游等幾種類型。

對于溯河洄游和降河洄游來說，存在著一個(gè)明顯的滲透壓調(diào)節(jié)的轉(zhuǎn)換過程，來適應(yīng)不同水體中鹽度的改變。這種轉(zhuǎn)換是一種漸進(jìn)變化，魚類在外形和生理上都進(jìn)行了一系列適應(yīng)性的改變。通過這些改變魚類在特定的時(shí)期即生活史的不同階段，分別適應(yīng)于不同的介質(zhì)。大麻哈魚、鰣魚、鮭魚等都是溯河性洄游魚類，它們的受精卵在淡水中孵化。魚苗、稚魚和幼魚階段生長所需的溫度有所不同，幼魚完成一系列的生理變化直至鰓部的泌鹽細(xì)胞發(fā)育成熟后，才由淡水到河口再向海洋遷移，最終降河洄游進(jìn)入海水生活。此時(shí)，每天需吞入大量海水，腎臟的濾過作用急劇減弱，腎小球的濾過速率大大降低，其血液滲透濃度有所提高，泌鹽細(xì)胞的泌鹽機(jī)能和腎小管的重吸收作用卻得到加強(qiáng)。尿流量減少為淡水中的10%或更小，等到完全適應(yīng)海水環(huán)境后，體液的滲透壓才由原來的相對高滲轉(zhuǎn)變?yōu)榈蜐B性溶液。

廣鹽性魚類的滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)而快速，能迅速適應(yīng)不同水域所帶來的鹽度變化，對鹽度有廣泛的耐受性，可自由地進(jìn)出于海水和淡水之間。據(jù)研究斑點(diǎn)南乳魚(Galax ias maculatus)可生活在含鹽少于1‰直到49‰的水中，并能通過馴養(yǎng)生活于含鹽62‰的水中；羅非魚曾被馴養(yǎng)于含鹽69‰的水中；雜色鳉(Cyprinodon variegatus)在142.4‰鹽度的水中還能存活。

有些熱帶海水魚類，可自由地進(jìn)出淡水，這些種類具有快速的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠很快地從保存水分到通過腎濾出作用排出大量的水，從排出多余鹽分到貯存鹽類，有些海洋魚類甚至產(chǎn)生了替代性的淡水類型。

來源：生物學(xué)通報(bào)；作者：謝志潔