“下半身”失蹤的無莖海百合也能“扎根”海底（上）

作者 克爾-紐曼黑洞

海百合綱可根據是否有莖（柄）大致分為兩類。有莖海百合較原始，使用莖固定自己。但這種固定并不絕對，一些海百合的莖沒有徹底膠結于硬質基底上，另一些則可以主動斷莖后使用蔓枝緩慢移動。這些不能或不方便移動的海百合在中生代海洋革命（Mesozoic Marine Revolution）期間不堪淺海越來越大的捕食壓力而逐漸轉移至深海，淺海則留給了新出現的、擁有較強移動能力甚至能游泳的無莖海百合類。于是，固著海百合在晚中生代至新生代早期幾乎完全從淺水消失，被無莖的羽星類海百合取代。

整肢海百合亞目 Holopodina 這類海百合是所有無莖海百合中唯一營固著生活的。整肢海百合亞目屬于杯海百合目 Cyrtocrinida——在侏羅紀至白堊紀期間，該目曾是低緯度淺水環境中多樣性高、數量豐富的海百合類群，包含 15 科 40 余屬，現存的 3 科 4 屬 8 種是曾經繁盛的該類海百合的孑遺。其中，除 Sclerocrinidae 科的Neogymnocrinus richeri(Bourseau, Améziane-Cominardi & Roux, 1987)和 Eudesicrinidae 科的Proeudesicrinus lifouensisAméziane-Cominardi & Bourseau, 1990 二者尚存未完全退化的莖外，其余 6 種均是固著生活的無莖海百合。這 6 種均屬整肢海百合科 Holopodidae，該科分為 2 屬：杯海百合屬Cyathidium和整肢海百合屬Holopus各 3 種。

整肢海百合科的物種形態十分奇特，其反口杯（aboral cup）緊密固著于硬質基底上，通常生活在 100 米以深的巖石懸崖側面或海底洞穴或懸垂頂部，有時附著于牡蠣上。杯海百合屬的物種形態通常較為扁平，腕收縮時，原腕板ⅠBrax與第一雙列板ⅡBr1會完全覆蓋口部上方并彼此咬合形成水密結構，更末端的腕卷曲于口部與原腕板和雙列板形成的蓋子之間，形似藤壺。而Holopus的成年個體會延長反口杯將冠部抬高，腕收縮時，近端腕節通過側向合關節齒突形成保護性拱頂，遠端腕節蜷曲其下，形似一只緊握的拳頭。這種奇特的水密性保護方式令 Bather 在 1928 年推測Cyathidium是潮間帶生物，因此需要這種類似藤壺的方式在退潮時保持水分。盡管現今的Cyathidium均生活于 100 米以深的環境，最深甚至能突破千米，但在白堊紀時期，Cyathidium或許生存于潮間帶，因此演化出了這種類似藤壺的外形。有人試圖通過丹麥達寧階的Cyathidium holopus與藤壺Verruca prisca和Pycnolepas bruennichi共存來佐證這一點，并認為該處產地為淺水環境，然而，之后的研究證明該處化石實際上來自冷水深水珊瑚群落。因此，另一種觀點即腕部卷曲是為了抵御捕食者以及捕獲相對大型且活躍的獵物似乎更有可能，但該觀點同樣沒有直接證據。

亞速爾群島的深海牡蠣Neopycnodonte zibrowii與海百合Cyathidium foresti，從D中可見Cyathidium foresti固著于Neopycnodonte zibrowii殼內表面 / Wisshak et al，2009b

整肢海百合科的物種與硬質基底牢牢粘連的面為反口面（aboral），另一面即為口面（oral）。身體結構可明確區分為萼部（calyx）、盤部（disc）和腕部（arms）3 個部分。成體萼部呈杯狀，基部平坦，由至少 5 塊輻板骨片融合而成。盤部覆蓋萼部口端，中央具口孔，周圍環繞 5 塊顯著的口板。萼部與盤部共同圍成容納內臟的體腔。鈣化萼部口緣具 5 塊原腕板，第一原腕板ⅠBr1與第二原腕板ⅠBr2融合為一塊原腕板ⅠBrax。腕在原腕板后分支為 2 條，因此原腕板也是分歧軸。這是整肢海百合科物種的腕的僅有的一次分支，因此該科海百合共 10 條腕。這 10 條腕長度不等，以原腕板計的 5 條腕明顯分為 3 條長腕與 2 條短腕，但具體不對稱程度因個體而異。

Cyathidium foresti（A）及其萼部（B）/ Wisshak et al，2009b

海百合可根據萼結構分為單環類（monocyclic）與雙環類（dicyclic）兩類。單環類萼由 5 塊基板與 5 塊輻板排列成 2 圈，而雙環類在基板外還有 5 塊下基板。現存海百合幾乎都屬于單環類，然而整肢海百合科的萼僅由 5 塊輻板融合而成，因此既不是單環類也不是雙環類，而是屬于無環類（acyclic）。同時，整肢海百合科亦缺失海百合類獨有的反口面器官，即腔室器官（chambered organ）、腺性軸器官（glandular axial organ）和反口神經中樞（aboral nerve centre），此三者都與莖部和卷枝的發育密切相關——海羽星幼體時尚保留莖部，成體無莖但仍有卷枝，且依然存在這 3 種器官。這套互相關聯的重要器官的缺失很可能是一種大突變（macromutation）事件，通過身體主要結構的跳躍式缺失，整肢海百合科從其有莖的祖先快速演化而來。這種重大形態改變甚至可能發生在相鄰世代之間。另外，整肢海百合科的腕部也不存在其他海百合中常見的不動關節（syzygial），且第一雙列板 ⅡBr1存在羽枝，這在海百合中十分罕見。| 未完待續

參考文獻及圖片來源

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