【魚類全系列】軟骨硬鱗亞綱—鱘形目（中）

軟骨硬鱗亞綱—鱘形目（中）
4.生長繁殖 （1）生長特性

在淡水魚類中，鱘魚以其個體大、壽命長而聞名，鱘魚的生長速度驚人，尤其是在海水中的生長速度更快。中華鱘在短短的數(shù)年時間之內(nèi)，體重就可達到幾十千克，根據(jù)測量，在性成熟之前（雌體為14-18齡，雄體為9-16齡）每年的平均增長11.5千克。根據(jù)北美Suwannee河大西洋鱘的調(diào)查結(jié)果推論，鱘魚在生活史的早期階段生長迅速，以便快捷的達到較大的體形，獲得競爭優(yōu)勢，但受到生態(tài)容量的限制，不可能無限制的生長，于是出現(xiàn)了間斷性的攝食期和禁食期。

（2）繁殖方式 ①成熟期

鱘魚在繁殖期間身上沒有“珠星”等明顯的外部第二特征，在非產(chǎn)卵區(qū)，雄鱘與尚未成熟的雌鱘難以辨認。鱘魚初次成熟年齡大多在10齡以上，而且性成熟年齡個體差異明顯。鱘形目魚類雌性初次性成熟年齡大致劃分為3種類型：晚熟型20-24.5年，如中華鱘、達烏爾鰉和西伯利亞鱘等；中間型13-18年，如施氏鱘科、裸腹鱘和俄羅斯鱘等；早熟型雌性初次性成熟年齡為6.5-12年，如匙吻鱘、鏟鱘屬、長江鱘、小體鱘和納氏鱘等。

②產(chǎn)卵與孵化

就整個鱘形目魚類而言，產(chǎn)卵時的水溫變幅較大，為6-25℃；產(chǎn)卵季節(jié)幾乎覆蓋一年四季，但大多數(shù)鱘魚的產(chǎn)卵季節(jié)在春季和夏季初，長江中華鱘的產(chǎn)卵季節(jié)為10-11月。

鱘魚一生多次產(chǎn)卵，但并不是每年都會產(chǎn)卵。鱘魚的產(chǎn)卵間隔時間可能與年齡有關(guān)。有資料顯示，高首鱘性成熟后，較年輕的雌鱘每隔4年產(chǎn)卵1次，而老年雌鱘則要相隔9-11年。鱘魚的產(chǎn)卵地點一般選在流態(tài)復(fù)雜的河道急流處，產(chǎn)卵場具有堅硬的底質(zhì)，水深從數(shù)米至二三十米不等，流速為0.5-2.2米/秒。產(chǎn)卵場的位置年復(fù)一年的相對穩(wěn)定，這可能與產(chǎn)卵場所具有的特殊產(chǎn)卵條件或鱘魚具有的回歸本能有關(guān)，但某一年份的鱘魚能否成功產(chǎn)卵與產(chǎn)卵季節(jié)產(chǎn)卵場的水流速度有很多關(guān)系。對許多鱘種而言，誘發(fā)產(chǎn)卵的環(huán)境因子（水溫、流速等）尚不十分清楚，信息素在鱘魚產(chǎn)卵中的作用也還未知曉多數(shù)鱘種對產(chǎn)卵場河床形態(tài)和河床底質(zhì)有特定的需求，張輝等（2007）認為，特殊的河床形態(tài)決定了特殊的水力學特征，產(chǎn)生了特殊的微生境，這可能是鱘類產(chǎn)卵場條件的決定性因素。

產(chǎn)卵場分布范圍可以根據(jù)鱘卵敵害魚類捕撈地點、發(fā)生卵（精）自流或卵產(chǎn)空親鱘捕撈地點、仔魚捕獲地點、河床地質(zhì)確定，進行鱘卵的江底采卵可以直接確定產(chǎn)卵場的地點和范圍。鱘類一般具有多處產(chǎn)卵場。

北美高首鱘在其分布的許多河流中已沒有自然補充（recnuitment）或存在明顯的年度差異，但在Columbia河的Bonneville壩下、Snake河的Hells Canyon壩下、Fraser河的下游以及Sacramento河則是例外。據(jù)此，有學者提出了高首鱘的產(chǎn)卵場假說，認為季節(jié)性高水位期所形成的河流環(huán)境對高首鱘的早期發(fā)育是必需的。在有高首鱘自然補充的河流，河道復(fù)雜，可淹性河流植被（foodable riparian vegetalion）或多石地質(zhì)豐富。高首鱘在位于被季節(jié)性淹沒的河段上游1-5千米處的涌流區(qū)產(chǎn)卵，受精卵則往被淹沒的河段散布，粘附在新形成的濕地區(qū)孵化，孵化出的卵黃囊仔魚則隱入石礫縫隙中發(fā)育，開始攝食的仔魚則在這種濕地區(qū)獲得豐富的食餌。河道退潮時，仔魚則可轉(zhuǎn)變?yōu)橹婶~。在高首鱘自然補充率較低的河流，缺乏上述這種產(chǎn)卵場條件;而在偶有自然補充的河流，這種環(huán)境只在高水位的年份才出現(xiàn)。以上事實和假說可以作為人工模擬產(chǎn)卵場的依據(jù)。

通過多年對中華鱘產(chǎn)卵場的研究，危起偉（2003）曾提出中華鱘產(chǎn)卵場概念模型，即一個完整的中華鱘產(chǎn)卵場由交配區(qū)、播卵區(qū)和孵化區(qū)3個功能區(qū)組成，三者分別具有特定的地形和地質(zhì)條件，由此形成特定的水力學條件和受精卵著床孵化場所;其中交配地點下段存在江底高程上升的緩坡（“負坡”）可能是產(chǎn)卵場的關(guān)鍵條件。

Volga河是閃光鱘在里海地區(qū)仍然存在自然繁殖的少數(shù)河流之一。1979-1998年20年間的6-8月，對Volga河下游閃光鱘自然繁殖的監(jiān)測結(jié)果表明，Volgorad壩下游閃光鱘的產(chǎn)卵場共16處，總面積248.4公頃。決定Volga河閃光鱘自然繁殖規(guī)模的第一位因素是到達產(chǎn)卵場的閃光鱘親鱘數(shù)量，其次是河水水量。當親鱘數(shù)量相近時，高水位年份的閃光鱘仔魚發(fā)生量高于低水位年份。

③產(chǎn)卵間隔時間

鱘形目魚類產(chǎn)卵間隔時間可以劃分為3種類型：長間隔型4.5-6年，如中華鱘、歐洲鰉、短吻鱘和擬鏟鱘屬魚類；中間隔型3-4年，如匙吻鱘科、尖吻鱘科、閃光鱘和波斯鱘等；短間隔型1.5-2.5年，包括長江鱘、小體鱘、阿拉巴馬鏟鱘、裸腹鱘、庫頁島鱘和歐洲大西洋鱘。

5.棲息環(huán)境

鱘魚對水質(zhì)要求較嚴格，喜生活于流水、溶氧含量較高、水溫偏低、底質(zhì)為礫石的水環(huán)境中。一些物種生活在淡水棲息地。它們棲息在河流、湖泊、池塘和其他淡水生態(tài)系統(tǒng)中。然而，大多數(shù)物種主要生活在咸水或微咸水中，并遷移到淡水產(chǎn)卵。

6.分布范圍

鱘魚僅分布于北半球，主要有三個分布密集區(qū)：一個是歐洲東部的里海、黑海、咸海地區(qū)，一個是環(huán)繞北太平洋兩岸的亞洲東部和北美洲西部地區(qū)，另一個是北美洲東海岸地區(qū)。存在9個自然分布區(qū)，分別為太平洋東岸、北美大湖地區(qū)、大西洋西北部、北美密西西比河流域和墨西哥灣、大西洋東北部、里海地區(qū)、西伯利亞及北冰洋流域、黑龍江水系和日本海、長江和珠江水系。

7.保護現(xiàn)狀 （1）保護級別

27種列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）；其中，白鱘為滅絕（EX），達氏鱘為野外滅絕（EW），17種為極危（CR），3種為瀕危（EN），5種為易危（VU）。

鱘形目所有種（除短吻鱘Acipenser brevirostrum、歐洲大西洋鱘Acipenser sturio被列入附錄Ⅰ的物種）列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）2023版--附錄Ⅱ。

（2）種群現(xiàn)狀

在20世紀80年代以前，按捕撈產(chǎn)量劃分，世界鱘魚大致可以分為4類，即萬噸級種類：俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）、閃光鱘（Acipenser stellatus）和歐洲鰉（Huso huso）；千噸級種類：西伯利亞鱘（Acipenser baerii）、湖鱘（Acipenser fulvescens）、歐洲大西洋鱘（Acipenser sturio）和高首鱘（Acipenser transmontanus）；百噸級種類：小體鱘（Acipenser ruthenus）、史氏鱘（Acipenser schrenckii）、鰉（Huso dauricus）、中華鱘（Acipenser sinensis）、匙吻鱘（Polyodon spathula）；其他的為不及百噸的稀有種類，如中國的白鱘（Psephurus gladius）和達氏鱘（Acipenser dabryanus）屬于此類。但此后因為產(chǎn)量的急劇下降，這種分類方法已經(jīng)不再適用了。

但是從20世紀初開始，環(huán)境污染、過度捕撈和人類修建水電站對于鱘魚繁殖地的破壞，導(dǎo)致世界鱘魚資源量急劇下降。根據(jù)FAO的官方數(shù)據(jù)，上世紀40年代后期就穩(wěn)定在1.75萬噸左右，之后1960年最低（1.35萬噸），至1977年最高達到了3.14萬噸（Raymaker and Hoover，2002）。隨著蘇聯(lián)政府的解體，前蘇聯(lián)水域鱘魚管理處于無政府管轄狀態(tài)，1993年降至不足萬噸（9594噸），至2001年估計約2000噸。

中國的鱘魚野生資源量也不容樂觀，中國的鱘魚主要分布在長江水系、黑龍江水系和新疆三個區(qū)域，其中長江水系棲息著中華鱘、白鱘和達氏鱘：黑龍江水系棲息著史氏鱘和達氏鰉：還有上世紀80年代分布于新疆地區(qū)的裸腹鱘、小體鱘和西伯利亞鱘，這三種數(shù)量較少，沒有經(jīng)濟產(chǎn)量。上世紀80年代，黑龍江鱘魚最高年產(chǎn)量為452噸，后來，由于過度捕撈導(dǎo)致了黑龍江鱘鰉魚資源的極度枯竭，特別是達氏鰉資源瀕臨滅絕。1972-1980年的中華鱘的產(chǎn)量波動在391-636尾之間，90年代平均每年捕獲量不到100尾。1995年后幾乎找不到白鱘的蹤跡，估計已經(jīng)滅絕。2022年7月21日，國際自然與自然資源保護聯(lián)盟（IUCN）發(fā)布了一個令人痛心的消息，全球瀕危物種紅色目錄更新報告，宣布白鱘滅絕，長江鱘野外滅絕，裸腹鱘滅絕。

2022年3月18日，加拿大1位漁夫捕上一條巨型鱘魚，并對這條前所未聞的魚進行了測量，得出這條魚超過了10.5英尺（3.2米），超600磅（272千克）重，有專家表示，這條鱘魚可能超過了100歲，漁夫在對其進行標記后放生了它。

（3）瀕危原因

鱘魚類雖然是硬骨魚類中的原始類群，但它們已成功地適應(yīng)了近代地球生態(tài)環(huán)境，而且具備一系列的競爭優(yōu)勢，如產(chǎn)卵水溫范圍較廣，精子和卵子在水中保持受精能力的時間較長，幼體較早就具備喜鹽性，食譜較廣，具有防御敵害侵犯的骨板，存在多種形式的生態(tài)類型等。

鱘魚性成熟晚，壽命長，其生活史在時間上和空間上跨度較大，資源一旦遭到破壞，其恢復(fù)過程相對緩慢。但鱘魚在生活史上的特性不是鱘魚資源瀕危的唯一原因，例如北美高首鱘是性成熟年齡最大的鱘種之一，但其資源狀況相對較好，而中亞裸腹鱘的性成熟年齡和產(chǎn)卵周期相對較短，但裸腹鱘的瀕危程度明顯高于高首鱘。

普遍認為，致使所有鱘魚類資源量急劇下降的主要因素是全球范圍內(nèi)對魚的過度捕撈、水電工程建設(shè)和環(huán)境污染等人為因素。全球鱘類資源主要集中在里海地區(qū)，在過去的數(shù)十年里，里海鱘類因產(chǎn)卵河流的筑壩、海平面波動、過度捕撈和偷捕，海域及其河流的水質(zhì)污染以及一種櫛水母（Mnemiopsis leydyi）的入侵，資源出現(xiàn)災(zāi)難性的破壞。

（4）保護措施

鱘魚資源的瀕危狀況引起了全世界政府和組織的普遍關(guān)注，2001年7月20日，俄羅斯政府宣布，從即日起至2012年年底禁止在里海海域進行捕撈厲害鱘魚的一切商業(yè)活動，并暫停本國的黑魚子醬出口業(yè)務(wù)。與此同時，臨近里海的阿塞拜疆、哈薩克撒坦和土庫曼斯坦3國也宣布實行同樣的禁令。由于美國自然保護意識普遍提高，鱘魚自然種群得到了較好的保護，特別是在短吻鱘和海灣鱘等瀕危鱘魚種保護方面，是國際上鱘魚資源保護狀況最好的物種。1933年，美國制定了“美國鱘魚類保護和管理框架文章”，成為了美國若干年內(nèi)鱘魚保護和管理的綱領(lǐng)性文件；同時，對密蘇里鏟鱘、海灣鱘、大西洋鱘和短吻鱘等，均先后制定了物種級的恢復(fù)（行動）計劃，并已逐步實施。所有的鱘魚物種在中國視為二級保護動物，中華鱘列為一級保護動物，中國《野生動物保護法》和《水生野生動物保護管理條例》等相關(guān)法律法規(guī)對所有鱘魚的捕撈、養(yǎng)殖、運輸和經(jīng)營利用，均需要由省級漁業(yè)行政主管部門辦理相應(yīng)的捕撈、養(yǎng)殖、運輸和經(jīng)營利用許可證。

與此同時，CITES也于1998年將所有鱘魚物種列入附錄保護物種，并且規(guī)定所有的鱘魚種類的國際貿(mào)易都必須經(jīng)過CITES公約秘書處的批準。CITES自2001年起，對世界主要鱘魚捕撈海域和主要出口國實行了捕撈配額和出口配額的限制，并針對于里海周邊海域鱘魚資源的不斷惡化，不斷地減少周邊國家的相應(yīng)的捕撈配額和出口配額，以此來減緩鱘魚資源不斷惡化的形勢。白鱘（Psephurus gladius）于2022年被宣布野外滅絕。