深度長(zhǎng)文：人類(lèi)祖先真的來(lái)自非洲嗎？

在人類(lèi)演化研究領(lǐng)域，“人類(lèi)起源于非洲”早已成為學(xué)界共識(shí)，不存在實(shí)質(zhì)性爭(zhēng)議，真正的學(xué)術(shù)分歧焦點(diǎn)，集中在“人類(lèi)究竟經(jīng)歷過(guò)多少次走出非洲”這一核心問(wèn)題上。

截至目前，全球所有年代超過(guò)兩百萬(wàn)年的古人類(lèi)化石，均獨(dú)家發(fā)現(xiàn)于非洲大陸，這一鐵證直接奠定了非洲作為人類(lèi)演化搖籃的核心地位。

非洲大陸孕育了人類(lèi)最早期的人族成員，出土了沙棘人、千禧人、南方古猿、肯尼亞平臉人、能人、魯?shù)婪蛉恕?shù)居人等一系列完整的早期人族化石譜系，這些化石完整覆蓋了從猿到人過(guò)渡的關(guān)鍵階段，清晰展現(xiàn)了人類(lèi)祖先從四肢著地到直立行走、從使用天然工具到制造工具、從腦容量較小到逐漸增大的演化軌跡。

與非洲豐富的早期人族化石形成鮮明對(duì)比的是，歐亞大陸至今未發(fā)現(xiàn)任何年代超過(guò)兩百萬(wàn)年的早期人族化石，其境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早古人類(lèi)化石均為直立人遺存。

這一差異并非偶然，而是直接印證了“直立人起源于非洲，后遷徙至歐亞大陸”的觀點(diǎn)——即便是堅(jiān)持“多地起源說(shuō)”的學(xué)者，也普遍認(rèn)可歐亞大陸的直立人源自非洲，他們與“非洲單源說(shuō)”的核心分歧，僅在于直立人走出非洲之后，世界各地的人類(lèi)是否沿著“直立人—古老型智人—現(xiàn)代人”的路徑獨(dú)立演化，還是由非洲智人再次遷徙并取代了當(dāng)?shù)氐墓湃祟?lèi)。

從化石分類(lèi)來(lái)看，歐亞大陸出土的古人類(lèi)化石可明確劃分為三類(lèi)：

第一類(lèi)是直立人，作為最早走出非洲的人類(lèi)群體，其化石在東亞（如北京猿人、藍(lán)田人）、東南亞（如爪哇人）、歐洲均有發(fā)現(xiàn)；

第二類(lèi)是古老型智人，以尼安德特人、丹尼索瓦人為代表，廣泛分布于歐亞大陸的不同區(qū)域；

第三類(lèi)是現(xiàn)代人，即解剖學(xué)意義上的晚期智人，是目前人類(lèi)的直接祖先。

多地起源說(shuō)認(rèn)為，世界各地的人類(lèi)演化是獨(dú)立進(jìn)行的，不同地區(qū)的直立人各自獨(dú)立演化，逐步發(fā)展為當(dāng)?shù)氐墓爬闲椭侨耍罱K演化成現(xiàn)代人類(lèi)，這一觀點(diǎn)曾在20世紀(jì)中期占據(jù)主流，主要源于當(dāng)時(shí)化石發(fā)現(xiàn)的局限性和區(qū)域演化證據(jù)的表面支撐。

而非洲單源說(shuō)則提出了完全不同的觀點(diǎn)：全世界的現(xiàn)代人類(lèi)都擁有共同的祖先，即起源于非洲的晚期智人，現(xiàn)代人類(lèi)不同族群的分化發(fā)生在很晚的時(shí)期，并非由各地直立人獨(dú)立演化而來(lái)。

同時(shí)，非洲單源說(shuō)明確主張人類(lèi)曾多次走出非洲，形成了多輪遷徙浪潮：

第一次是直立人走出非洲，時(shí)間約在180萬(wàn)年前，他們逐漸擴(kuò)散至歐亞大陸，成為當(dāng)?shù)刈钤缙诘娜祟?lèi)居民；

第二次是古老型智人走出非洲，以尼安德特人的祖先為代表，時(shí)間約在60萬(wàn)年前，他們?cè)跉W亞大陸演化出獨(dú)特的形態(tài)特征；

第三次是晚期智人走出非洲，時(shí)間約在7萬(wàn)年前，這一輪遷徙徹底改變了人類(lèi)的分布格局，晚期智人逐步取代了歐亞大陸原有的直立人和古老型智人，最終演化成現(xiàn)代人類(lèi)的各個(gè)族群。

多地起源說(shuō)的衰落與非洲單源說(shuō)的興起，核心驅(qū)動(dòng)力是分子人類(lèi)學(xué)的快速發(fā)展。

在20世紀(jì)80年代之前，古人類(lèi)研究主要依賴(lài)化石形態(tài)對(duì)比，受限于化石保存的完整性和研究方法的局限性，難以形成統(tǒng)一的結(jié)論。而分子人類(lèi)學(xué)的出現(xiàn)，通過(guò)對(duì)人類(lèi)DNA的檢測(cè)與分析，為人類(lèi)起源研究提供了全新的視角和強(qiáng)有力的證據(jù)，徹底扭轉(zhuǎn)了學(xué)界的認(rèn)知格局。

1990年代以后，隨著考古技術(shù)的進(jìn)步，赫托長(zhǎng)者智人化石的發(fā)現(xiàn)、奧莫化石與杰貝爾依羅化石的精準(zhǔn)年代測(cè)定，進(jìn)一步為非洲單源說(shuō)提供了堅(jiān)實(shí)的化石佐證，形成了“分子證據(jù)+化石證據(jù)”的雙重支撐體系。

化石證據(jù)清晰顯示，解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人（晚期智人）早在20萬(wàn)年前就已經(jīng)出現(xiàn)在東非地區(qū)，而同期歐亞大陸出土的古人類(lèi)化石（主要為直立人和早期古老型智人），與現(xiàn)代人在形態(tài)特征上存在巨大差異，根本不具備現(xiàn)代人的核心解剖學(xué)特征——如飽滿(mǎn)的顱頂、突出的下巴、纖細(xì)的眉嵴等。

更具說(shuō)服力的是，歐美科學(xué)家通過(guò)先進(jìn)的古DNA提取技術(shù)，成功獲取了歐洲與西伯利亞地區(qū)古老型智人的DNA樣本，通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，尼安德特人、丹尼索瓦人等古老型智人與現(xiàn)代人類(lèi)的遺傳差異十分顯著，進(jìn)一步證明了他們并非現(xiàn)代人類(lèi)的直系祖先，而是與非洲智人平行演化的分支。

截至目前，所有的DNA證據(jù)與化石證據(jù)均高度契合，共同支持“人類(lèi)多次走出非洲”的觀點(diǎn)，非洲單源說(shuō)已成為學(xué)界的主流共識(shí)。

分子人類(lèi)學(xué)之所以能夠強(qiáng)有力地支持非洲單源說(shuō)，核心在于其通過(guò)對(duì)人類(lèi)基因組的研究，揭示了現(xiàn)代人類(lèi)的遺傳規(guī)律與演化軌跡。

研究發(fā)現(xiàn)，世界各地現(xiàn)存人類(lèi)群體之間的遺傳差距極小，遠(yuǎn)小于人們之前的預(yù)期，這意味著現(xiàn)代人類(lèi)的分化時(shí)間遠(yuǎn)比想象中更晚——大部分現(xiàn)存人類(lèi)群體都是在10萬(wàn)年內(nèi)分化形成的，即便是與其他族群分化最早的南非科伊桑人，其與其他人類(lèi)群體的分離時(shí)間也僅為十幾萬(wàn)年，這與多地起源說(shuō)主張的“各地獨(dú)立演化數(shù)百萬(wàn)年”的觀點(diǎn)完全相悖。

現(xiàn)代人類(lèi)的共同起源地被確定為非洲，最關(guān)鍵的證據(jù)的是非洲族群與非洲以外族群的基因多樣性差異：非洲族群的基因多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于非洲以外的任何族群。

從遺傳學(xué)角度來(lái)看，基因多樣性越高，說(shuō)明該族群的演化歷史越悠久，經(jīng)歷的遺傳突變?cè)蕉啵侵拮迦簶O高的基因多樣性，恰恰證明了非洲是人類(lèi)演化的發(fā)源地，現(xiàn)代人類(lèi)的祖先在非洲經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的演化過(guò)程，積累了豐富的遺傳變異，之后才逐步遷徙至世界各地。

在人類(lèi)的基因組中，Y染色體DNA和線粒體DNA是最容易追溯祖先來(lái)源的遺傳物質(zhì)，這是由它們獨(dú)特的遺傳方式?jīng)Q定的。

Y染色體是男性特有的性染色體，其遺傳方式為嚴(yán)格的父子相傳，不受母系基因的干擾，每一位男性的Y染色體都直接繼承自他的父親，再追溯上去就是祖父、曾祖父，以此類(lèi)推，能夠清晰構(gòu)建出男性祖先的遺傳譜系。

線粒體是細(xì)胞內(nèi)負(fù)責(zé)能量供應(yīng)的細(xì)胞器，其DNA獨(dú)立于細(xì)胞核DNA，且受精卵的線粒體完全來(lái)自卵子，因此線粒體DNA的遺傳方式為嚴(yán)格的母系傳承，所有人的線粒體DNA都直接繼承自母親，再追溯上去就是外祖母、曾外祖母，能夠構(gòu)建出女性祖先的遺傳譜系。

分子人類(lèi)學(xué)對(duì)非洲單源說(shuō)的支持，正是從線粒體DNA的研究開(kāi)始的。

1987年，美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校的艾倫·威爾遜、馬克·斯通金、麗貝·L·卡恩等科學(xué)家組成研究團(tuán)隊(duì)，對(duì)來(lái)自世界各地不同種族女性的胎盤(pán)細(xì)胞線粒體DNA進(jìn)行了系統(tǒng)檢測(cè)與分析。

他們采集了來(lái)自非洲、歐洲、亞洲、美洲、大洋洲等不同地區(qū)的147份樣本，通過(guò)測(cè)序技術(shù)對(duì)比線粒體DNA的堿基序列，發(fā)現(xiàn)世界各地人類(lèi)的線粒體DNA差異非常有限，且非洲女性的線粒體DNA多樣性遠(yuǎn)高于其他地區(qū)——非洲女性的線粒體DNA包含了所有已知的線粒體基因變異類(lèi)型，而其他地區(qū)的線粒體DNA變異，都只是非洲線粒體DNA變異的一部分。

基于這一發(fā)現(xiàn)，研究團(tuán)隊(duì)在《自然》雜志上發(fā)表論文，提出了一個(gè)震撼學(xué)界的結(jié)論：所有現(xiàn)代人類(lèi)的線粒體基因，都可以追溯到距今大約20萬(wàn)年前的一位非洲女性，這位女性被學(xué)界形象地稱(chēng)為“線粒體夏娃”。需要明確的是，“線粒體夏娃”并非當(dāng)時(shí)唯一的女性，而是在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中，只有她的線粒體DNA通過(guò)母系傳承，一直延續(xù)到了今天，其他女性的線粒體DNA由于各種原因（如后代全為男性）而中斷傳承。

到了20世紀(jì)90年代，隨著Y染色體DNA測(cè)序技術(shù)的成熟，科學(xué)家們對(duì)人類(lèi)Y染色體的研究也取得了突破性進(jìn)展，得出了與線粒體DNA研究類(lèi)似的結(jié)論。研究發(fā)現(xiàn)，全世界所有男性的Y染色體，都可以追溯到距今約25萬(wàn)年前的一位非洲男性，這位男性被稱(chēng)為“Y染色體亞當(dāng)”。與“線粒體夏娃”類(lèi)似，“Y染色體亞當(dāng)”也并非當(dāng)時(shí)唯一的男性，而是只有他的Y染色體通過(guò)父系傳承延續(xù)至今，其他男性的Y染色體均在傳承過(guò)程中中斷。

盡管“Y染色體亞當(dāng)”與“線粒體夏娃”的生活年代存在一定差異（相差約5萬(wàn)年），但這并不影響非洲單源說(shuō)的合理性——兩者分別代表了現(xiàn)代人類(lèi)父系與母系的共同祖先，他們生活在同一時(shí)期的非洲，只是由于遺傳物質(zhì)的傳承方式不同，導(dǎo)致追溯到的時(shí)間存在細(xì)微差異。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步印證了現(xiàn)代人類(lèi)的祖先均起源于非洲，為非洲單源說(shuō)提供了雙重核心證據(jù)。

從“Y染色體亞當(dāng)”和“線粒體夏娃”的時(shí)代到今天，歷經(jīng)數(shù)千代人的傳承，他們后代的Y染色體DNA和線粒體DNA在遺傳過(guò)程中，不可避免地會(huì)發(fā)生隨機(jī)突變，這些突變不斷積累，逐步形成了不同的遺傳分支，即“單倍群”。分子人類(lèi)學(xué)家通過(guò)對(duì)這些突變位點(diǎn)的分析，為不同的單倍群分別命名，并構(gòu)建了樹(shù)狀的Y染色體DNA譜系與線粒體DNA譜系，清晰展現(xiàn)了現(xiàn)代人類(lèi)的遺傳演化路徑。

在線粒體DNA譜系樹(shù)中，最早分化的支系全部分布在非洲，這進(jìn)一步證明了非洲是人類(lèi)的起源地。其中，最先分化的是L0和L1兩個(gè)單倍群，主要分布在非洲南部的科伊桑人和非洲中部的俾格米人中，分化時(shí)間約在20萬(wàn)年前；接下來(lái)依次分化出L5、L2、L6、L4等單倍群，這些單倍群主要分布在非洲不同地區(qū)的族群中，各自積累了獨(dú)特的遺傳突變；之后分化出的L3單倍群，是非洲以外所有人類(lèi)線粒體DNA的共同祖先——L3單倍群在約7萬(wàn)年前分化出M和N兩個(gè)超級(jí)單倍群，這兩個(gè)單倍群隨著晚期智人走出非洲，逐步擴(kuò)散至歐亞大陸、美洲和大洋洲，所有非洲以外的現(xiàn)代人類(lèi)，都是M或N單倍群的后代。

需要注意的是，雖然非洲的線粒體DNA單倍群均以“L”命名，但這些單倍群之間的遺傳差異非常大，其多樣性遠(yuǎn)高于非洲以外的單倍群。例如，L4單倍群與L3單倍群的遺傳差異，要大于L3單倍群與歐亞大陸任何一個(gè)線粒體單倍群的差異，而L0、L1等更早分化的單倍群，與其他L系列單倍群的差異則更為顯著。這種差異充分說(shuō)明，非洲族群在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中積累了大量的遺傳變異，而非洲以外的族群由于是從非洲遷徙出去的小群體，遺傳多樣性相對(duì)有限，這是非洲作為人類(lèi)起源地的重要遺傳佐證。

Y染色體DNA譜系樹(shù)的演化規(guī)律與線粒體DNA譜系樹(shù)高度一致，最早分化的支系同樣全部分布在非洲。目前，大部分非洲男性和所有非洲以外的男性，其Y染色體都帶有M168突變，這些人都是CT-M168單倍群的后代，而CT-M168單倍群是所有非洲以外Y染色體單倍群的共同祖先。在Y染色體DNA譜系中，較早分化的A、B兩個(gè)支系僅分布于非洲，其中A支系是目前發(fā)現(xiàn)的最古老的Y染色體單倍群分支。

需要特別說(shuō)明的是，Y-DNA的A群與mtDNA中的L系列類(lèi)似，屬于旁系群而非單一單倍群，不同的A支系彼此之間的遺傳關(guān)系，并不比它們與其他單倍群的關(guān)系更密切。目前發(fā)現(xiàn)的最早分化的Y染色體單倍群是A00，它大約在27.5萬(wàn)年前與其他單倍群分化，是“Y染色體亞當(dāng)”之后最早的遺傳分支之一。A00單倍群的發(fā)現(xiàn)頗具戲劇性：2013年，科學(xué)家在一名非裔美國(guó)人的DNA樣本中首次發(fā)現(xiàn)了這一罕見(jiàn)的單倍群，隨后在西非的喀麥隆、尼日利亞等國(guó)的多個(gè)族群中，也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了A00單倍群的蹤跡。

2020年，美國(guó)哈佛大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)在喀麥隆Shum Laka遺址的考古發(fā)掘中，從一名8000年前男孩的骨骼中提取到了完整的DNA，檢測(cè)結(jié)果顯示，這個(gè)男孩的Y染色體屬于A00單倍群，其常染色體DNA則顯示他在遺傳上介于西非黑人和俾格米人之間。這一發(fā)現(xiàn)不僅進(jìn)一步證實(shí)了A00單倍群在非洲的分布范圍，還為研究西非族群的演化關(guān)系提供了重要線索。另一個(gè)較早分化的Y染色體支系是A0，它僅少量分布于中非的俾格米人中，數(shù)量極為稀少，是非洲古老族群的遺傳標(biāo)志之一。

除了A00和A0之外，其他所有Y染色體單倍群都是A1單倍群的下游分支，A1單倍群進(jìn)一步分化為A1a和A1b兩個(gè)支系，其中A1b的下游又分化出A1b1和BT兩個(gè)支系。BT支系是單倍群B與CT的上游，實(shí)際相當(dāng)于A1b2，而CT支系則是所有非洲以外Y染色體單倍群的直接祖先，正是CT支系的后代帶著M168突變，走出非洲并擴(kuò)散至世界各地，逐步分化出歐亞大陸、美洲、大洋洲的各種Y染色體單倍群。

由于“Y染色體亞當(dāng)”與“線粒體夏娃”的名稱(chēng)帶有濃厚的宗教色彩，很多人會(huì)產(chǎn)生一個(gè)誤解：在他們所處的時(shí)代，難道只有他們兩個(gè)人存在嗎？

答案顯然是否定的——他們所處的時(shí)代，非洲大陸上生活著大量的人類(lèi)祖先，只是由于Y染色體和線粒體DNA的特殊傳承方式，只有他們的遺傳物質(zhì)能夠一直延續(xù)到今天。

Y染色體和線粒體DNA的傳承并非絕對(duì)穩(wěn)定，它們必須世世代代都生出同一性別的后代，才能實(shí)現(xiàn)不間斷傳承：對(duì)于Y染色體而言，必須每一代都有男性后代，否則這一支的Y染色體就會(huì)中斷；對(duì)于線粒體DNA而言，必須每一代都有女性后代，否則這一支的線粒體DNA就會(huì)中斷。

這種傳承機(jī)制導(dǎo)致Y染色體和線粒體DNA的淘汰率極高。舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子：假設(shè)一位女性的后代中，某一代全部是男性，那么她的線粒體DNA就會(huì)徹底中斷，即便這些男性后代在下一代生出了女性后代，這些女性后代的線粒體DNA也只能繼承自她們的母親，而非這位女性祖先。同樣，一位男性如果某一代后代全部是女性，他的Y染色體也會(huì)中斷傳承。

這種現(xiàn)象在人類(lèi)演化過(guò)程中非常普遍，我們可以通過(guò)東亞人的Y染色體祖先情況來(lái)直觀理解：東亞地區(qū)的主要Y-DNA祖先，年代超過(guò)3100年的有幾千個(gè)，而年代超過(guò)7300年的就只剩下幾百個(gè)，超過(guò)16500年的更是只有幾十個(gè)，如今絕大部分東亞男性的Y染色體，都來(lái)自這幾十個(gè)“超級(jí)祖父”。

這幾十位超級(jí)祖父的后代，世世代代都生育了足夠多的男性后代，從而保證了Y染色體的延續(xù)，而與他們同時(shí)代的絕大部分男性，由于沒(méi)有男性后代延續(xù)，其Y染色體都在傳承過(guò)程中消失了。

線粒體祖先的情況也是如此，越往遠(yuǎn)古追溯，能夠延續(xù)至今的線粒體祖先數(shù)量就越少，那些“超級(jí)祖母”的后代，世世代代都生育了足夠多的女性后代，而與她們同時(shí)代的絕大部分女性，其線粒體DNA都未能延續(xù)下來(lái)。

需要強(qiáng)調(diào)的是，那些未能將Y染色體或線粒體DNA流傳下來(lái)的男人和女人，同樣是我們的祖先——他們可能是我們的外公、奶奶，雖然沒(méi)有傳遞性染色體或線粒體DNA，但他們的常染色體DNA依然會(huì)通過(guò)后代傳承，對(duì)現(xiàn)代人類(lèi)的遺傳特征產(chǎn)生影響。

Y染色體的擴(kuò)散與消亡

相比Y染色體和線粒體DNA，常染色體DNA在人類(lèi)演化研究中更為重要，也更能反映人類(lèi)的遺傳全貌。如果將人類(lèi)的DNA比作一本厚厚的書(shū)，那么Y-DNA和mtDNA就只是其中的兩頁(yè)，而常染色體DNA則是這本書(shū)的其余所有內(nèi)容，它決定著人類(lèi)的體貌特征、生理功能、疾病易感性等絕大多數(shù)遺傳性狀，是人類(lèi)演化的核心遺傳物質(zhì)。

和Y染色體、線粒體DNA一樣，常染色體DNA在遺傳過(guò)程中也會(huì)發(fā)生基因突變，這些突變逐步積累，形成了不同族群的特異性遺傳特征。

例如，東亞人與美洲原住民都普遍擁有EDAR-V370A衍生等位基因，這個(gè)基因能夠帶給人類(lèi)粗而直的頭發(fā)、更密集的小汗腺，還與東亞人常見(jiàn)的鏟形門(mén)齒密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，這個(gè)基因起源于三萬(wàn)年前的一位祖先，當(dāng)時(shí)美洲原住民還沒(méi)有與東亞人分離，因此兩者共享這一基因；而當(dāng)時(shí)已經(jīng)與東亞人分道揚(yáng)鑣的歐洲人、非洲人，則缺乏這個(gè)基因，這也成為區(qū)分東亞人群與其他人群的重要遺傳標(biāo)志。

在每個(gè)人類(lèi)族群中，都有許多像EDAR-V370A這樣的衍生等位基因，它們?cè)诓煌迦褐械念l率差異，造就了現(xiàn)代人類(lèi)不同族群的種族特征——如膚色、發(fā)色、瞳色、面部輪廓等。盡管非洲以外的一些族群會(huì)因文化、地域等原因，認(rèn)為自己具有獨(dú)特性，但基于常染色體DNA的研究顯示，非洲人的常染色體基因多樣性依然遠(yuǎn)高于非洲以外的任何族群，這進(jìn)一步印證了非洲是人類(lèi)的起源地，其他地區(qū)的人類(lèi)都是從非洲遷徙出去的。

在所有現(xiàn)存人類(lèi)族群中，與其他族群遺傳距離最大的是南非原住民科伊桑人。

科伊桑人在十幾萬(wàn)年前就已經(jīng)與其他人類(lèi)族群分化，有些研究甚至認(rèn)為，他們與其他族群的分化時(shí)間可達(dá)20萬(wàn)年，是目前現(xiàn)存最古老的人類(lèi)族群之一。科伊桑人之后，與其他族群遺傳距離較大的是中非原住民俾格米人，一些研究認(rèn)為，俾格米人的分化時(shí)間可能與科伊桑人同樣古老，他們的體型矮小（平均身高不足1.5米），是適應(yīng)熱帶雨林環(huán)境的獨(dú)特族群。

除了科伊桑人和俾格米人之外，其余人類(lèi)族群的分化時(shí)間都相對(duì)較晚，包括走出非洲的歐亞人群，以及占如今非洲人口大多數(shù)的西非黑人、東非黑人、班圖黑人等主流黑人族群。其中，西非黑人與歐亞人群（及東非黑人）的分化時(shí)間稍早，約在7.5萬(wàn)年前；東非黑人與歐亞人群的分化時(shí)間稍晚，約在6.5萬(wàn)年前，這與晚期智人走出非洲的時(shí)間高度契合，進(jìn)一步印證了非洲單源說(shuō)的合理性。

科學(xué)家通過(guò)科伊桑人各部族與約魯巴人（西非尼日爾-剛果語(yǔ)族）、丁卡人（東非尼羅特人）、歐洲人、東亞人的遺傳距離，構(gòu)建了人類(lèi)遺傳鄰接樹(shù)。從鄰接樹(shù)中可以清晰地看到，這些來(lái)自非洲、亞洲與歐洲的人群，能夠明顯分為兩支：科伊桑人與非科伊桑人。

就像非科伊桑人分為很多支系一樣，科伊桑人內(nèi)部也有不同的支系，不同支系的科伊桑人之間的遺傳距離，甚至相當(dāng)于歐洲人與東亞人的差異一樣大，這說(shuō)明科伊桑人在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中，也經(jīng)歷了復(fù)雜的分化過(guò)程。

科伊桑人主要分為科伊科伊人與桑人兩大分支，他們有著獨(dú)特的體貌特征：黃褐色的皮膚、胡椒粒狀的卷發(fā)、內(nèi)眥褶出現(xiàn)率較高，這些特征與其他非洲族群有明顯區(qū)別。同時(shí)，科伊科伊人與桑人之間也存在一定的差異：科伊科伊人的膚色更淺，臉更平，五官相對(duì)小巧，主要以游牧為生；

Nama人

桑人則膚色更深，面部輪廓更突出，主要以狩獵采集為生。納米比亞Nama文化節(jié)上的Nama人，就是科伊科伊人的一支，他們至今仍保留著傳統(tǒng)的游牧文化；已故影星歷蘇則來(lái)自桑人部落，他的外貌特征的就是桑人的典型代表。

除了科伊桑人、俾格米人以外，非洲古代可能還曾經(jīng)存在過(guò)一個(gè)更早分化的現(xiàn)代人分支。

西方學(xué)者根據(jù)基因研究結(jié)果，推測(cè)了非洲上古族群的分布情況：地圖上紅色區(qū)域代表科伊桑人，他們當(dāng)時(shí)主要生活在非洲南部；黑色區(qū)域代表俾格米人，主要生活在非洲中部的熱帶雨林地區(qū)；藍(lán)色區(qū)域則代表一個(gè)已不存在的族群，他們可能生活在撒哈拉沙漠地帶，被稱(chēng)為“撒哈拉古族群”。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代西非人有大約10%的血統(tǒng)來(lái)自這個(gè)族群，這說(shuō)明這個(gè)古族群在滅絕之前，曾與西非族群發(fā)生過(guò)基因交流，其遺傳物質(zhì)得以部分延續(xù)至今。

非洲主流黑人與現(xiàn)代歐亞人群的共同祖先，起初生活在東非地區(qū)。在12萬(wàn)-7.5萬(wàn)年前，生活在非洲南部的科伊桑人曾大規(guī)模向東非擴(kuò)張，這一擴(kuò)張過(guò)程可能改變了東非地區(qū)的族群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了不同族群之間的基因交流。之后，東非的人群開(kāi)始向全世界遷徙，形成了人類(lèi)演化史上的重要遷徙浪潮：其中一支向西遷徙至西非，逐步演化成為如今西非黑人的祖先；另一支則離開(kāi)非洲，通過(guò)中東地區(qū)向歐亞大陸擴(kuò)散，成為如今非洲以外所有人類(lèi)的祖先；還有一部分人留在了東非，逐步演化成為如今生活在東非北部的尼羅特人與埃塞俄比亞人。

在之后的幾萬(wàn)年里，西非黑人、科伊桑人、俾格米人在非洲大陸上相安無(wú)事，各自在適合自己的環(huán)境中繁衍生息，形成了獨(dú)特的文化與遺傳特征。直到四千年前，隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展，西非地區(qū)的農(nóng)業(yè)文明逐漸興起，農(nóng)作物的種植使得糧食產(chǎn)量大幅提高，西非人口也隨之大幅度增長(zhǎng)。在此背景下，西非黑人中的班圖語(yǔ)族群開(kāi)始向東、向南擴(kuò)張，他們掌握了先進(jìn)的農(nóng)業(yè)技術(shù)和工具，而以狩獵采集為生的科伊桑人、俾格米人，在生產(chǎn)力水平上遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于班圖人，完全無(wú)法與之抗衡。

經(jīng)過(guò)數(shù)千年的擴(kuò)張，班圖人逐漸占據(jù)了非洲赤道以南的大部分地區(qū)，成為該地區(qū)的主流人群，而科伊桑人、俾格米人則被逐步擠壓到非洲南部、中部的偏遠(yuǎn)地區(qū)，人口數(shù)量大幅減少，成為了非洲大陸上的少數(shù)群體。如今，科伊桑人主要分布在南非、納米比亞、博茨瓦納等國(guó)的偏遠(yuǎn)地區(qū)，俾格米人則主要生活在剛果盆地的熱帶雨林中，他們的傳統(tǒng)文化和遺傳特征正面臨著現(xiàn)代化的沖擊，成為了人類(lèi)演化研究的重要對(duì)象。

非洲單源說(shuō)不僅得到了分子人類(lèi)學(xué)的強(qiáng)有力支持，還擁有豐富的古人類(lèi)化石作為實(shí)物佐證。迄今為止，世界上發(fā)現(xiàn)的最古老的晚期智人化石，是出土于埃塞俄比亞南部奧莫基比什（Omo kibish）的奧莫1號(hào)（OmoⅠ）化石。這具化石于1967年被考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)，最初僅發(fā)現(xiàn)了顱骨和部分肢骨，經(jīng)過(guò)多年的修復(fù)與研究，新修復(fù)的髖骨顯示，這具化石的主人應(yīng)該是一名女性。

奧莫1號(hào)化石的年代測(cè)定一直是學(xué)界關(guān)注的焦點(diǎn)，最初的研究認(rèn)為，她生活于19.5萬(wàn)年前，但隨著測(cè)年技術(shù)的進(jìn)步，最新的鈾系測(cè)年法檢測(cè)結(jié)果顯示，奧莫1號(hào)的生活年代至少在23萬(wàn)年以前，這一發(fā)現(xiàn)將解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人出現(xiàn)時(shí)間，提前了近4萬(wàn)年。在同時(shí)期的人類(lèi)化石中，奧莫1號(hào)非常引人注目，她有著飽滿(mǎn)的球型顱頂、微翹的下巴，眉嵴也不像其他古人類(lèi)那樣顯著，完全具備了解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人核心特征，是目前已知最早的現(xiàn)代人類(lèi)化石之一。

在非洲，還有比奧莫1號(hào)更古老的智人化石，其中最古老的是出土于北非摩洛哥杰貝爾依羅（Jebel Irhoud）遺址的杰貝爾依羅人化石。這處遺址于1960年代被發(fā)現(xiàn)，最初出土的化石被誤認(rèn)為是尼安德特人與現(xiàn)代人之間的過(guò)渡類(lèi)型，直到2017年，科學(xué)家通過(guò)先進(jìn)的測(cè)年技術(shù)，確定杰貝爾依羅人生活于距今31.5萬(wàn)年前，這一發(fā)現(xiàn)徹底改變了學(xué)界對(duì)現(xiàn)代人類(lèi)起源時(shí)間的認(rèn)知，證明智人的演化歷史比之前認(rèn)為的更為悠久。

通過(guò)杰貝爾依羅人與尼安德特人及現(xiàn)代人的顱骨對(duì)比，可以清晰地看到他們的演化關(guān)系：a是西班牙Sima de los Huesos遺址距今43萬(wàn)年的早期尼安德特人頭骨，具有突出的眉嵴、低平的額頭；b是法國(guó)La Ferrassie遺址距今6萬(wàn)年的晚期尼安德特人頭骨，保留了尼安德特人的典型特征，如碩大的頭顱、不明顯的下巴；c是杰貝爾依羅人頭骨，眉嵴相對(duì)纖細(xì)，額頭比尼安德特人更高，面部輪廓更接近現(xiàn)代人；d是法國(guó)Abri Pataud遺址距今2萬(wàn)年的晚期智人頭骨，完全具備現(xiàn)代人的特征。從對(duì)比中可以看出，相比尼安德特人，杰貝爾依羅人明顯更接近現(xiàn)代人，是現(xiàn)代人類(lèi)的早期祖先。

但杰貝爾依羅人與奧莫1號(hào)存在明顯差異，因?yàn)樗麄兩形窗l(fā)展出現(xiàn)代人的一些關(guān)鍵特征。杰貝爾依羅人的腦容量為1375-1467ml，與現(xiàn)代人類(lèi)的腦容量（平均1400ml左右）相仿，但他們的顱高明顯低于現(xiàn)代人，顱腔形狀也與現(xiàn)代人存在差異——現(xiàn)代人的顱腔呈球形，而杰貝爾依羅人的顱腔更接近橢圓形。此外，杰貝爾依羅人也不像奧莫1號(hào)那樣擁有突出的下巴，這一特征是現(xiàn)代人類(lèi)與古老型智人的重要區(qū)別之一。

杰貝爾依羅人剛被發(fā)現(xiàn)時(shí)，由于其形態(tài)特征介于尼安德特人和現(xiàn)代人之間，曾被誤認(rèn)為是尼安德特人與現(xiàn)代人之間的過(guò)渡類(lèi)型，甚至被認(rèn)為是兩者的混血兒。直到他們的年代被測(cè)定為31.5萬(wàn)年前，遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于尼安德特人與現(xiàn)代人的分化時(shí)間，學(xué)界才重新將其定位為現(xiàn)代人類(lèi)的早期祖先，認(rèn)為他們是智人演化過(guò)程中的一個(gè)重要階段，為現(xiàn)代人類(lèi)的出現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)。而奧莫1號(hào)從被發(fā)現(xiàn)的時(shí)候起，就被公認(rèn)為是沒(méi)有爭(zhēng)議的晚期智人，她的形態(tài)特征與現(xiàn)代人類(lèi)高度相似，證明了23萬(wàn)年前，東非地區(qū)就已經(jīng)出現(xiàn)了真正的現(xiàn)代人類(lèi)。

杰貝爾依羅人的年代比奧莫1號(hào)更早，奧莫1號(hào)比他們更接近現(xiàn)代人，這是符合人類(lèi)演化規(guī)律的——隨著時(shí)間的推移，人類(lèi)的形態(tài)特征逐步向現(xiàn)代人類(lèi)靠攏。但即便是在同時(shí)代的古人類(lèi)化石中，奧莫1號(hào)也顯得格外突出，除了奧莫1號(hào)以外，埃塞俄比亞還有另外一些與她年代接近的著名古人類(lèi)顱骨化石，包括同樣出土于奧莫基比什的奧莫2號(hào)（Omo Ⅱ，距今23萬(wàn)年）和出土自埃塞俄比亞北部阿法爾州的長(zhǎng)者智人（Herto man，距今16萬(wàn)年）。

奧莫1號(hào)、奧莫2號(hào)和長(zhǎng)者智人，都比杰貝爾依羅人更接近現(xiàn)代人，但他們之間也存在明顯的區(qū)別。其中，奧莫1號(hào)比其他兩者更接近現(xiàn)代人，她的頭骨較薄，顱高最高，眉骨最不顯著，下巴也最突出；相比之下，奧莫2號(hào)和現(xiàn)代人類(lèi)的差異較為明顯，她的眉嵴依然相對(duì)突出，顱頂不夠飽滿(mǎn)，下巴也不夠明顯；長(zhǎng)者智人則介于兩者之間，形態(tài)特征既有接近現(xiàn)代人類(lèi)的地方，也保留了一些古老型智人的特征。

對(duì)于這些出土自同一地區(qū)、年代相近但形態(tài)特征存在差異的古人類(lèi)化石，學(xué)界存在兩種不同的觀點(diǎn)：有些研究者懷疑，這些古人類(lèi)可能存在種族差異，認(rèn)為奧莫1號(hào)和奧莫2號(hào)可能分別來(lái)自不同的族群，這些族群在東非地區(qū)共存，各自經(jīng)歷著獨(dú)立的演化；也有研究者認(rèn)為，他們來(lái)自同一個(gè)族群，只是該族群內(nèi)部存在較大的個(gè)體差異，這種差異可能與年齡、性別、生活環(huán)境等因素有關(guān)。無(wú)論哪種觀點(diǎn)，都不影響非洲單源說(shuō)的合理性——這一時(shí)期的東非智人，整體上還與現(xiàn)代人類(lèi)存在一定差異，但他們中的一些人（如奧莫1號(hào)）已經(jīng)與現(xiàn)代人類(lèi)沒(méi)有多少區(qū)別，證明了現(xiàn)代人類(lèi)在東非的逐步演化過(guò)程。

Herto man

現(xiàn)代人類(lèi)從出現(xiàn)在非洲，到第一次成功走出非洲，中間間隔了很長(zhǎng)一段時(shí)間。在非洲以外發(fā)現(xiàn)的最古老的現(xiàn)代人類(lèi)化石，來(lái)自以色列的Skhul與Qafzeh遺址，這些化石的年代約為10-12萬(wàn)年前，被稱(chēng)為Skhul-Qafzeh人。Skhul-Qafzeh人的形態(tài)特征與現(xiàn)代人類(lèi)非常接近，除了頜部稍突出以外，其他地方與現(xiàn)代人幾乎沒(méi)有差異，他們平均身高1.77米，有著瘦高的身材和修長(zhǎng)的四肢，這與當(dāng)時(shí)生活在歐亞大陸的尼安德特人形成了鮮明對(duì)比——尼安德特人身材壯實(shí)，四肢相對(duì)偏短，是適應(yīng)寒冷環(huán)境的形態(tài)特征。

這些智人化石于1934年被考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)，由于一同出土的還有多具尼安德特人化石，且兩者的形態(tài)特征存在一定的相似性，他們起初曾被當(dāng)成尼安德特人向現(xiàn)代人類(lèi)過(guò)渡的證據(jù)，支持了多地起源說(shuō)的觀點(diǎn)。但到了1980年代，隨著熱釋光測(cè)年法等更精確測(cè)年技術(shù)的應(yīng)用，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，Skhul-Qafzeh人的生活年代，比一起出土的尼安德特人要早三萬(wàn)年左右，這意味著兩者不可能存在演化關(guān)系，Skhul-Qafzeh人實(shí)際上是一次“失敗的走出非洲”。

研究認(rèn)為，Skhul-Qafzeh人在10萬(wàn)年前左右，從東非遷徙至西亞的黎凡特地區(qū)，在這里繁衍生息了一段時(shí)間。但大約在7.5萬(wàn)年前，地球上出現(xiàn)了劇烈的環(huán)境變化——冰期來(lái)臨，西亞的氣候變得寒冷干燥，草原和森林面積大幅減少，食物資源變得匱乏。在這種惡劣的環(huán)境下，Skhul-Qafzeh人無(wú)法適應(yīng)，要么消失在了當(dāng)?shù)兀幢黄入x開(kāi)了黎凡特地區(qū)，之后尼安德特人從歐洲遷徙至這里，取代他們成為了這些洞穴的新住戶(hù)。這次失敗的遷徙，也證明了人類(lèi)走出非洲的過(guò)程并非一帆風(fēng)順，而是經(jīng)歷了多次嘗試。

Qafzeh 9

歐亞大陸出土的絕大部分晚期智人遺骸，年代都在7萬(wàn)年以?xún)?nèi)，他們是典型的現(xiàn)代人類(lèi)，與分子人類(lèi)學(xué)研究中“6.5萬(wàn)年前晚期智人走出非洲”的結(jié)論高度對(duì)應(yīng)。這些晚期智人分布在歐亞大陸的各個(gè)地區(qū)，包括歐洲的克羅馬儂人、中國(guó)的柳江人、山頂洞人、日本的港川人等，他們雖然分布在不同的地域，卻有著許多共同的形態(tài)特征，比如都有著低矮的眼眶、較小的上面高、較闊的鼻型（但古歐洲人普遍鼻梁非常高）、長(zhǎng)顱型、眉骨略明顯，這些特征都是走出非洲時(shí)的晚期智人祖型特征，證明了他們有著共同的非洲起源。

值得注意的是，雖然晚期智人起源于非洲，但智人祖型的形態(tài)特征，并沒(méi)有格外接近現(xiàn)代非洲人。2007年，F(xiàn). E. Grine等人對(duì)比了南非出土的3.6萬(wàn)年前的晚期智人Hofmeyr Man化石，與同時(shí)代歐洲晚期智人及各地現(xiàn)代人類(lèi)的顱骨形態(tài)，發(fā)現(xiàn)Hofmeyr Man在形態(tài)上最接近同時(shí)代的歐亞大陸晚期智人，而與現(xiàn)代各族群均存在明顯差異；在現(xiàn)代各族群中，大洋洲原住民族（而不是非洲人）相對(duì)較接近這些古人類(lèi)。這一發(fā)現(xiàn)說(shuō)明，現(xiàn)代人類(lèi)的形態(tài)特征是在遷徙過(guò)程中，隨著環(huán)境的變化逐步演化形成的，并非一成不變。

Kostenki 14是最具代表性的歐洲晚期智人之一，他的化石出土于俄羅斯西部的科斯特羅馬州，生活年代約為3.8萬(wàn)年前，是目前發(fā)現(xiàn)的最古老的歐洲晚期智人化石之一。Kostenki 14具有高鼻深目的特征，這與現(xiàn)代歐洲人有相似之處，但也有一些異于現(xiàn)代歐洲人的地方，比如他的鼻型較闊，齒槽突頜比現(xiàn)代歐洲人稍明顯。2014年，Seguin Orlando等人成功提取了Kostenki 14的DNA，并對(duì)其進(jìn)行了全基因組分析，研究結(jié)果顯示，Kostenki 14在遺傳上接近如今歐亞大陸西部的居民，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)他有著深膚色與黑眼睛，這與現(xiàn)代歐洲人的淺膚色、多樣發(fā)色形成了鮮明對(duì)比，證明了歐洲人的膚色演化是在遷徙之后逐步發(fā)生的。

Kostenki 14復(fù)原圖

Sungir遺址古人復(fù)原圖

與Kostenki 14同期的Sungir遺址古人，同樣來(lái)自俄羅斯西部，生活年代約為3萬(wàn)年前，他們的遺傳特征均屬于西歐亞人群，形態(tài)特征與Kostenki 14相似，也有著深膚色、黑眼睛的特征，進(jìn)一步印證了歐洲人淺膚色的演化是后期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。而一萬(wàn)年前的英國(guó)切達(dá)人（cheddar man），是西歐狩獵采集者的一員，他具有很多現(xiàn)代歐洲人的特征，比如藍(lán)色的眼睛，但他的皮膚依然是深色的，這說(shuō)明歐洲人的淺膚色演化，大約發(fā)生在一萬(wàn)年前之后，與農(nóng)業(yè)文明的興起、飲食結(jié)構(gòu)的變化以及紫外線強(qiáng)度的適應(yīng)密切相關(guān)。

切達(dá)人復(fù)原圖

東亞晚期智人的代表是山頂洞人與柳江人，由于出土地層的復(fù)雜性和不確定性，這兩個(gè)化石的年代都存在較大爭(zhēng)議。山頂洞人的化石出土于北京周口店龍骨山，其年齡一般認(rèn)為在1萬(wàn)至3.3萬(wàn)年之間，具體年代尚未形成統(tǒng)一結(jié)論；柳江人的化石出土于廣西柳江縣，其年代爭(zhēng)議更大，目前學(xué)界普遍認(rèn)為，他的年代至少在1.5萬(wàn)年以上，可能在6萬(wàn)年以上，與晚期智人走出非洲的時(shí)間基本吻合。

山頂洞人和柳江人與現(xiàn)代東亞人存在一些明顯的區(qū)別：他們有著低矮的眼眶，眉骨比現(xiàn)代東亞人明顯，顱骨較狹長(zhǎng)，鼻子寬闊，這些都是晚期智人祖型的典型特征，卻不是現(xiàn)代東亞人的特征。遺憾的是，山頂洞人的頭骨在二戰(zhàn)期間丟失，現(xiàn)在只有復(fù)制品存世，因此無(wú)法提取他們的DNA，無(wú)法通過(guò)分子生物學(xué)手段確定他們與現(xiàn)代東亞人的遺傳關(guān)系。

不過(guò)，同樣出土于北京周口店且年代比山頂洞人更早的田園洞人，為研究東亞晚期智人的演化提供了重要線索。田園洞人的生活年代約為4萬(wàn)年前，科學(xué)家成功對(duì)其進(jìn)行了基因測(cè)序，研究結(jié)果顯示，田園洞人在遺傳上接近歐亞大陸東部各族群與美洲原住民，而非歐亞大陸西部人群或澳大利亞原住民，這證明了東亞晚期智人是從非洲遷徙而來(lái)的，并且逐步演化成為現(xiàn)代東亞人和美洲原住民的祖先。柳江人的顱骨形態(tài)比山頂洞人更接近現(xiàn)代中國(guó)人，結(jié)合其年代推測(cè)，他應(yīng)該也屬于東歐亞人群，是東亞現(xiàn)代人類(lèi)的早期祖先之一。

山頂洞人的頭骨有一個(gè)非常有趣的特征：其中最左邊的山頂洞102號(hào)頭骨，存在明顯的人工變形情況，研究認(rèn)為，這是由于她幼年時(shí)曾長(zhǎng)期被纏頭，導(dǎo)致頭骨被拉長(zhǎng)，這種故意拉長(zhǎng)頭骨的習(xí)俗，與古代瑪雅人、印加人的習(xí)俗有些相似，說(shuō)明當(dāng)時(shí)的山頂洞人已經(jīng)形成了一定的文化習(xí)俗，具備了初步的文化認(rèn)知能力。

從左至右依次為山頂洞人102、101、103頭骨

另一個(gè)著名的東亞晚期智人是日本的港川人，他的化石出土于日本沖繩縣的港川遺址，年代沒(méi)有爭(zhēng)議，可以確定在1.6-2萬(wàn)年前。港川人的形態(tài)特征與現(xiàn)代日本人有一定差異，但在遺傳上最接近日本的繩文人，不過(guò)他并不是繩文人的直系祖先，而是旁系祖先，繩文人與港川人都屬于東歐亞人群，證明了日本列島的人類(lèi)，也是從東亞大陸遷徙而來(lái)的，其根源依然是非洲晚期智人。

港川人1號(hào)復(fù)原圖

與奧莫1號(hào)同時(shí)代生活于東亞的古人類(lèi)，與非洲智人存在很大的區(qū)別，其中最具代表性的是出土于哈爾濱的龍人化石。龍人化石于2017年被發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)多年的修復(fù)與研究，2021年正式公布于世，研究顯示，龍人生活于14.6萬(wàn)年-30.9萬(wàn)年前，是東亞地區(qū)一種全新的古人類(lèi)類(lèi)型。研究龍人的倪喜軍、季強(qiáng)等中國(guó)科學(xué)家認(rèn)為，龍人與同時(shí)代生活于中國(guó)境內(nèi)的大荔人、華龍洞人、金牛山人、夏河人都有密切的親緣關(guān)系，可能是東亞地區(qū)古老型智人的一個(gè)重要分支。

龍人的形態(tài)特征與現(xiàn)代人類(lèi)差異顯著：他的頭顱非常大，腦容量約為1420ml，與現(xiàn)代人類(lèi)相仿，但他的眉嵴非常突出，額頭低平后傾，面部寬闊，沒(méi)有明顯的下巴，這些特征都與古老型智人一致，與非洲晚期智人形成了鮮明對(duì)比。由于龍人的形態(tài)特征獨(dú)特，學(xué)界對(duì)其分類(lèi)存在爭(zhēng)議，許多西方學(xué)者認(rèn)為，龍人屬于丹尼索瓦人的一個(gè)支系，這一觀點(diǎn)也得到了部分中國(guó)學(xué)者的認(rèn)可。

丹尼索瓦人是分布于亞洲東部的一支神秘古人類(lèi)，他們的存在是通過(guò)古DNA研究發(fā)現(xiàn)的——科學(xué)家起初通過(guò)俄羅斯阿爾泰山脈丹尼索瓦洞中殘存的牙齒與指骨，提取到了他們的DNA數(shù)據(jù)，通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，丹尼索瓦人和尼安德特人具有密切的親緣關(guān)系，兩者大約在38萬(wàn)-47萬(wàn)年前分化，都屬于古老型智人，與非洲晚期智人平行演化。

中國(guó)青藏高原東北部曾出土過(guò)一塊帶臼齒的古人類(lèi)下頜骨，被稱(chēng)作夏河人，出土于甘肅省夏河縣的白石崖溶洞。此前的古蛋白質(zhì)組學(xué)研究顯示，夏河人的牙齒蛋白序列與丹尼索瓦人非常接近，在其出土洞穴的沉積物中，還找到了丹尼索瓦人的線粒體DNA，這證明夏河人屬于丹尼索瓦人。而龍人僅存的一顆臼齒，形態(tài)與夏河人的臼齒非常接近，倪喜軍等人的論文中也承認(rèn)，夏河人與龍人的關(guān)系甚至比金牛山人更密切，龍人可能屬于丹尼索瓦人，只是目前還沒(méi)有足夠的DNA證據(jù)來(lái)證實(shí)這一觀點(diǎn)。

龍人顱骨

歐洲的古人類(lèi)與非洲智人也存在很大的區(qū)別，其中最具代表性的是尼安德特人，而費(fèi)拉西人（La Ferrassie man）則是尼安德特人的典型代表。費(fèi)拉西人的化石出土于法國(guó)的費(fèi)拉西遺址，生活年代約為6萬(wàn)年前，是晚期尼安德特人的代表。尼安德特人曾廣泛分布于歐亞大陸西部的歐洲、西亞、中亞等地，他們?cè)谀抢镆恢狈毖苌⒌?-4萬(wàn)年前，在晚期智人走出非洲后，曾與晚期智人共同生活過(guò)一段時(shí)間，甚至發(fā)生過(guò)基因交流。

尼安德特人是被研究最多的一支古人類(lèi)，他們與非洲智人具有同源關(guān)系，大約在55萬(wàn)-75萬(wàn)年前與非洲智人分化，屬于古老型智人的一支。現(xiàn)在多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為，尼安德特人和現(xiàn)代人類(lèi)是同一物種（智人）的不同亞種，他們有著自己獨(dú)特的演化路徑，并非現(xiàn)代人類(lèi)的直系祖先。尼安德特人的形態(tài)特征與龍人有相似之處，都具有頭顱碩大、眉嵴突出、額頭低平后傾等特點(diǎn)，同時(shí)，尼安德特人的頜部不是很突出，但他們沒(méi)有現(xiàn)代人類(lèi)那種明顯的下頦，這也是他們和現(xiàn)代人類(lèi)的一個(gè)重要區(qū)別。

很多人認(rèn)為尼安德特人的腦容量比現(xiàn)代人類(lèi)小，智力也更落后，但事實(shí)并非如此。

尼安德特人顱骨

尼安德特人的額頭比智人小，但腦容量卻不低，實(shí)際上一些尼安德特人化石的腦容量非常大，甚至超過(guò)了現(xiàn)代人類(lèi)的平均水平。比如費(fèi)拉西人的腦容量為1643ml，出土于以色列的中東尼安德特人Amud 1號(hào)，腦容量則高達(dá)1747ml，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了現(xiàn)代人類(lèi)的平均腦容量（約1400ml）。但尼安德特人中也有一些人的腦容量并不那么大，比如7萬(wàn)年前生活在南歐的女性尼安德特人直布羅陀（Gibraltar）1號(hào)，腦容量約為1213ml，接近現(xiàn)代人類(lèi)的最低水平。總的來(lái)說(shuō)，尼安德特人的腦容量處于現(xiàn)代人類(lèi)的變異范圍內(nèi)，其平均值略高于現(xiàn)代人類(lèi)的平均值，這說(shuō)明他們的智力并不落后于現(xiàn)代人類(lèi)。

部分尼安德特人化石的腦容量

尼安德特人的發(fā)育模式與現(xiàn)代人類(lèi)相仿，通過(guò)對(duì)尼安德特人幼童化石的研究發(fā)現(xiàn)，他們的幼童會(huì)吃奶到兩歲左右，在七、八歲的時(shí)候開(kāi)始換牙，這與現(xiàn)代人類(lèi)的發(fā)育節(jié)奏基本一致。值得注意的是，尼安德特人兒童有飽滿(mǎn)的額頭，眉嵴也并不突出，幼年的尼安德特人雖然和同年齡的智人存在差異，但這種差異相比成年時(shí)期的差異要小得多，尼安德特人與現(xiàn)代人類(lèi)的顱型差異，是隨著年齡增長(zhǎng)越來(lái)越大的，這一特征也反映了他們的演化軌跡與現(xiàn)代人類(lèi)的不同。

費(fèi)拉西出土的尼安德特人三歲幼童顱骨與復(fù)原圖

除了顱型差異以外，尼安德特人的身材比例也與現(xiàn)代人類(lèi)存在明顯差異。他們的頭顱更大，身材更粗壯，骨骼更厚實(shí)，肌肉更發(fā)達(dá)，具有更大的肺活量和更強(qiáng)的力量，特別是手掌的力量，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于現(xiàn)代人類(lèi)——研究顯示，尼安德特人的手掌握力可達(dá)現(xiàn)代人類(lèi)的1.5倍以上，這與他們長(zhǎng)期生活在寒冷環(huán)境、從事狩獵等高強(qiáng)度體力勞動(dòng)有關(guān)。

盡管尼安德特人與現(xiàn)代人類(lèi)存在諸多差異，但他們也有一些能讓非洲以外的現(xiàn)代人類(lèi)感到親切的特征。

比如生活在歐洲的尼安德特人，擁有白皙的皮膚，還有多種不同的發(fā)色與瞳色。2007年，西班牙科學(xué)家Carles Fox在兩名尼安德特人的基因組中，發(fā)現(xiàn)了與紅頭發(fā)和蒼白膚色相關(guān)的基因，這是人類(lèi)首次在古老型智人中發(fā)現(xiàn)與膚色、發(fā)色相關(guān)的基因。之后，另一位科學(xué)家又在另外兩個(gè)尼安德特人的基因組中，發(fā)現(xiàn)了與棕色頭發(fā)和棕眼睛相關(guān)的基因，Carles Fox據(jù)此認(rèn)為，尼安德特人可能有多種不同的發(fā)色，如紅色、棕色、黑色等。

需要注意的是，雖然尼安德特人的膚色、發(fā)色和現(xiàn)代歐洲人相似，但現(xiàn)代歐洲人并沒(méi)有從尼安德特人那里獲得白皮膚與紅發(fā)基因，他們的白皮膚、紅發(fā)是趨同演化的結(jié)果。

尼安德特人復(fù)原圖

趨同演化是指不同的物種或族群，在相似的環(huán)境壓力下，演化出相似的特征，尼安德特人的白皮膚是為了適應(yīng)歐洲地區(qū)較弱的紫外線，而現(xiàn)代歐洲人的白皮膚則是在晚期智人遷徙至歐洲大陸后，面對(duì)同樣的環(huán)境選擇壓力，獨(dú)立演化形成的。晚期智人剛抵達(dá)歐洲時(shí)，依然保留著非洲祖先的深膚色特征，這一點(diǎn)從3.8萬(wàn)年前的Kostenki 14、3萬(wàn)年前的Sungir遺址古人以及1萬(wàn)年前的切達(dá)人化石中都能得到印證——他們均為深膚色，與當(dāng)時(shí)歐洲的尼安德特人形成了鮮明的膚色對(duì)比。

歐洲地區(qū)的緯度較高，太陽(yáng)高度角小，紫外線輻射強(qiáng)度遠(yuǎn)低于非洲，而皮膚中的黑色素是抵御紫外線的關(guān)鍵物質(zhì)，深膚色的黑色素會(huì)阻礙皮膚對(duì)紫外線的吸收。對(duì)于長(zhǎng)期生活在歐洲的晚期智人而言，紫外線不足會(huì)導(dǎo)致皮膚合成的維生素D減少，而維生素D是人體吸收鈣、維持骨骼健康的重要物質(zhì)，缺乏維生素D會(huì)引發(fā)佝僂病、骨質(zhì)疏松等疾病，嚴(yán)重影響族群的生存與繁衍。在這種長(zhǎng)期的自然選擇壓力下，晚期智人基因組中與膚色相關(guān)的基因逐漸發(fā)生突變，那些能夠減少黑色素合成、讓膚色變淺的基因被不斷保留和傳遞，逐步演化出淺膚色特征。

現(xiàn)代分子人類(lèi)學(xué)研究已經(jīng)明確了現(xiàn)代歐洲人淺膚色的關(guān)鍵基因，其中最核心的是SLC24A5和SLC45A2基因。SLC24A5基因的一個(gè)特定突變（rs1426654），能夠顯著降低黑色素細(xì)胞中黑色素的合成量，這個(gè)突變?cè)诂F(xiàn)代歐洲人中的頻率高達(dá)90%以上，而在非洲族群中幾乎不存在；SLC45A2基因的突變（rs16891982）則會(huì)進(jìn)一步調(diào)節(jié)黑色素的分布，讓膚色變得更淺，這一突變?cè)跉W洲人中的頻率也極高。研究顯示，這兩個(gè)基因的突變時(shí)間大約在距今1萬(wàn)-1.2萬(wàn)年前，與歐洲農(nóng)業(yè)文明的興起時(shí)間高度吻合——農(nóng)業(yè)出現(xiàn)后，人類(lèi)的飲食結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，以谷物為主的飲食中維生素D含量較低，進(jìn)一步加劇了對(duì)淺膚色的選擇壓力，加速了淺膚色基因的擴(kuò)散。

更具說(shuō)服力的是，通過(guò)對(duì)尼安德特人基因組與現(xiàn)代歐洲人基因組的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，尼安德特人控制白皮膚、紅發(fā)的基因（如MC1R基因的特定突變），與現(xiàn)代歐洲人淺膚色的關(guān)鍵基因（SLC24A5、SLC45A2）完全不同。尼安德特人的MC1R基因突變雖然能導(dǎo)致白皮膚和紅發(fā)，但這個(gè)基因在現(xiàn)代歐洲人中的頻率極低，幾乎沒(méi)有傳遞下來(lái)，這直接證明了現(xiàn)代歐洲人的淺膚色并非繼承自尼安德特人，而是獨(dú)立演化的結(jié)果，是趨同演化的典型案例。這種趨同演化的現(xiàn)象，在生物演化史上并不罕見(jiàn)，比如不同地區(qū)的哺乳動(dòng)物為了適應(yīng)寒冷環(huán)境，都演化出了厚厚的毛發(fā)，本質(zhì)上都是環(huán)境選擇壓力導(dǎo)致的適應(yīng)性演化。

尼安德特人還有一個(gè)與現(xiàn)代東亞人相似的特征——普遍擁有鏟形門(mén)齒。

尼安德特人的門(mén)齒

鏟形門(mén)齒是指門(mén)齒的內(nèi)側(cè)邊緣有明顯的凹陷，形狀類(lèi)似鏟子，這一特征在現(xiàn)代東亞人中的出現(xiàn)頻率極高，而在歐洲人、非洲人中的頻率較低。不過(guò)，尼安德特人的鏟形門(mén)齒形態(tài)與現(xiàn)代東亞人并不完全一樣：尼安德特人的鏟形門(mén)齒凹陷較淺，門(mén)齒整體更為粗壯，而現(xiàn)代東亞人的鏟形門(mén)齒凹陷較深，門(mén)齒相對(duì)纖細(xì)。這種形態(tài)差異說(shuō)明，兩者的鏟形門(mén)齒也是趨同演化的結(jié)果，并非來(lái)自共同的遺傳，而是各自在適應(yīng)自身生存環(huán)境的過(guò)程中，獨(dú)立演化出的相似特征。關(guān)于鏟形門(mén)齒的演化意義，目前學(xué)界尚無(wú)統(tǒng)一結(jié)論，有研究者認(rèn)為，鏟形門(mén)齒可能有助于咀嚼堅(jiān)硬的食物，也有研究者認(rèn)為，這與牙齒的磨損方式、口腔結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性有關(guān)。

盡管尼安德特人和丹尼索瓦人與現(xiàn)代人類(lèi)存在諸多形態(tài)和遺傳上的差異，但他們并非與現(xiàn)代人類(lèi)毫無(wú)關(guān)聯(lián)——現(xiàn)代人類(lèi)的基因組中，依然保留著少量來(lái)自他們的血統(tǒng)。科學(xué)家們通過(guò)提取尼安德特人、丹尼索瓦人的古DNA樣本，與全球不同地區(qū)現(xiàn)代人類(lèi)的DNA進(jìn)行對(duì)比分析，得出了一個(gè)重要結(jié)論：非洲以外的所有現(xiàn)代人類(lèi)（包括歐洲、亞洲、大洋洲和美洲的居民），基因組中都含有少量尼安德特人基因，其比例平均在1.8%-2.6%之間。不同地區(qū)的現(xiàn)代人類(lèi)，尼安德特人基因的比例存在細(xì)微差異：歐洲人和西亞人比例稍高，約為2.3%-2.6%；東亞人比例次之，約為1.8%-2.1%；美洲原住民的比例與東亞人相近，這也從側(cè)面印證了美洲原住民起源于東亞的觀點(diǎn)。

除了尼安德特人基因，澳大利亞原住民和美拉尼西亞人還含有3%-6%的丹尼索瓦人基因，這是目前已知現(xiàn)代人類(lèi)中丹尼索瓦人基因比例最高的群體。東亞人與美洲原住民的丹尼索瓦人基因比例較低，約在0.2%左右，這可能與丹尼索瓦人主要分布在亞洲東部、東南亞及大洋洲地區(qū)有關(guān)——晚期智人在遷徙至這些地區(qū)時(shí)，與丹尼索瓦人發(fā)生了少量基因交流，而遷徙至歐洲、西亞的晚期智人，主要與尼安德特人發(fā)生基因交流。這些少量的古老型智人基因，雖然對(duì)現(xiàn)代人類(lèi)的形態(tài)特征影響不大，但可能在現(xiàn)代人類(lèi)的適應(yīng)性演化中發(fā)揮了一定作用，比如一些尼安德特人基因與現(xiàn)代人類(lèi)的免疫系統(tǒng)、皮膚適應(yīng)、代謝功能等相關(guān)，幫助晚期智人更快地適應(yīng)了歐亞大陸的不同環(huán)境。

尼安德特人與丹尼索瓦人古DNA樣本出土地點(diǎn)示意圖

尼安德特人與丹尼索瓦人的古DNA樣本出土地點(diǎn)，主要集中在歐亞大陸的關(guān)鍵區(qū)域：尼安德特人的古DNA樣本主要來(lái)自歐洲的法國(guó)、西班牙、克羅地亞，西亞的以色列，以及西伯利亞的阿爾泰山脈；丹尼索瓦人的古DNA樣本則主要來(lái)自俄羅斯阿爾泰山脈的丹尼索瓦洞、中國(guó)青藏高原的白石崖溶洞（夏河人遺址）以及東南亞的一些遺址。這些出土地點(diǎn)分布，也印證了尼安德特人主要活動(dòng)于歐亞大陸西部，而丹尼索瓦人主要活動(dòng)于歐亞大陸東部、東南亞及青藏高原地區(qū)，兩者的活動(dòng)范圍存在一定重疊，這也為他們與晚期智人的基因交流提供了地理基礎(chǔ)。

在古人類(lèi)研究領(lǐng)域，過(guò)去曾流行將古人類(lèi)分為不同階段的“階段論”，這種分類(lèi)方式最早由中國(guó)學(xué)者提出，后來(lái)在全球范圍內(nèi)得到廣泛應(yīng)用。階段論將歐亞大陸的古人類(lèi)分為四個(gè)階段：早期猿人（如能人）、晚期猿人（如直立人）、早期智人（如尼安德特人、丹尼索瓦人）、晚期智人（即現(xiàn)代人類(lèi)）。在這種分類(lèi)體系中，尼安德特人被明確歸為早期智人，被認(rèn)為是直立人演化成現(xiàn)代人類(lèi)的中間過(guò)渡階段。不過(guò)，隨著分子人類(lèi)學(xué)研究的深入和更多古人類(lèi)化石的發(fā)現(xiàn)，這種劃分方式現(xiàn)在已經(jīng)逐漸被學(xué)界放棄。

現(xiàn)代學(xué)界普遍認(rèn)為，尼安德特人、丹尼索瓦人并不是現(xiàn)代人類(lèi)的直系祖先，更不是直立人演化成現(xiàn)代人類(lèi)的中間階段，他們和非洲智人是平行演化的兩個(gè)不同支系，有著各自獨(dú)立的演化路徑。非洲智人在非洲大陸逐步演化成晚期智人，而尼安德特人、丹尼索瓦人則在歐亞大陸各自演化，與非洲智人形成了“分道揚(yáng)鑣、平行發(fā)展”的格局，直到晚期智人走出非洲，逐步取代了他們。目前沒(méi)有任何科學(xué)證據(jù)顯示尼安德特人的智力落后于現(xiàn)代人類(lèi)，相反，越來(lái)越多的考古發(fā)現(xiàn)證明，尼安德特人擁有復(fù)雜的行為能力和文化認(rèn)知，與現(xiàn)代人類(lèi)相差無(wú)幾。

尼安德特人和現(xiàn)代人類(lèi)一樣，具有與語(yǔ)言相關(guān)的FOXP2基因突變——FOXP2基因是控制人類(lèi)語(yǔ)言能力的關(guān)鍵基因，被稱(chēng)為“語(yǔ)言基因”，其突變能夠影響人類(lèi)的語(yǔ)言表達(dá)和理解能力。這一發(fā)現(xiàn)表明，尼安德特人可能已經(jīng)具備了語(yǔ)言交流能力，能夠通過(guò)語(yǔ)言進(jìn)行信息傳遞、協(xié)作狩獵等活動(dòng)，打破了“尼安德特人智力低下、無(wú)法進(jìn)行復(fù)雜交流”的傳統(tǒng)認(rèn)知。

此外，歐洲出土過(guò)大量尼安德特人制作的工具，這些工具不僅工藝精湛，還體現(xiàn)出一定的技術(shù)傳承和創(chuàng)新：他們會(huì)制作石矛、石刀、刮削器等多種工具，用于狩獵、切割食物、加工材料；更令人驚訝的是，他們還會(huì)用樺樹(shù)皮制作瀝青，并將瀝青當(dāng)做膠水，黏接石矛與木柄，這種復(fù)雜的加工工藝，需要一定的認(rèn)知能力和動(dòng)手能力，并非簡(jiǎn)單的本能行為。

尼安德特人制作的石矛復(fù)制品

尼安德特人繪制的巖畫(huà)

2018年，科學(xué)家在西班牙拉帕西加洞穴（La Pasiega）出土了距今6.5萬(wàn)年的巖畫(huà)，這些巖畫(huà)由簡(jiǎn)單的線條、圓點(diǎn)和手印組成，內(nèi)容可能是當(dāng)時(shí)尼安德特人的狩獵場(chǎng)景、自然景觀或某種符號(hào)表達(dá)。關(guān)鍵在于，這些巖畫(huà)的創(chuàng)作時(shí)間，比晚期智人抵達(dá)歐洲的時(shí)間（約4.5萬(wàn)年前）早了2萬(wàn)年，這意味著這些壁畫(huà)不可能是晚期智人創(chuàng)作的，只能是尼安德特人的作品。

這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證明，尼安德特人不僅具有一定的藝術(shù)創(chuàng)作能力，還可能存在原始的宗教信仰或文化儀式——巖畫(huà)可能是他們表達(dá)信仰、記錄生活的方式，這與現(xiàn)代人類(lèi)早期的藝術(shù)創(chuàng)作行為有著異曲同工之妙。

此外，尼安德特人的考古遺址中，還發(fā)現(xiàn)了一些墓葬遺跡，這些墓葬有明顯的人工整理痕跡，有些墓葬中還放置了石器、動(dòng)物骨骼等物品，這表明尼安德特人可能已經(jīng)形成了初步的喪葬習(xí)俗，對(duì)死亡有了一定的認(rèn)知和敬畏之心。這種行為并非本能，而是文化意識(shí)的體現(xiàn)，進(jìn)一步印證了尼安德特人的認(rèn)知能力并不落后于現(xiàn)代人類(lèi)。

既然尼安德特人具有不遜于現(xiàn)代人類(lèi)的智力和適應(yīng)能力，那么他們?yōu)楹螘?huì)在與晚期智人的競(jìng)爭(zhēng)中逐漸滅絕，被晚期智人取代呢？

關(guān)于這一問(wèn)題，學(xué)界提出了多種假說(shuō)，包括環(huán)境變化假說(shuō)、資源競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)、疾病傳播假說(shuō)、基因劣勢(shì)假說(shuō)等，但大部分假說(shuō)都沒(méi)有足夠的考古證據(jù)和分子證據(jù)證實(shí)，目前尚無(wú)統(tǒng)一的結(jié)論。

不過(guò)，有一個(gè)結(jié)論是可以明確的：尼安德特人、丹尼索瓦人與非洲智人的人口規(guī)模，存在巨大的差距，這可能是導(dǎo)致尼安德特人滅絕的關(guān)鍵因素之一。

2014年，由多國(guó)頂級(jí)科學(xué)家組成的聯(lián)合團(tuán)隊(duì)，對(duì)俄羅斯阿爾泰山脈丹尼索瓦洞出土的尼安德特人與丹尼索瓦人化石進(jìn)行了全基因組測(cè)序和分析，研究結(jié)果顯示，尼安德特人與丹尼索瓦人可能長(zhǎng)期生活在封閉的小群體中，他們的基因多樣性極低——其基因組中雜合子位點(diǎn)的比例，僅相當(dāng)于歐亞現(xiàn)代人基因組雜合子位點(diǎn)數(shù)量的22%-30%，非洲現(xiàn)代人的16%-18%。雜合子位點(diǎn)是指基因組中兩個(gè)同源染色體上的等位基因不同的位點(diǎn)，雜合子位點(diǎn)比例越低，說(shuō)明族群的基因多樣性越低，近親繁殖的概率越高。

尼安德特人與丹尼索瓦人的基因多樣性，不僅低于現(xiàn)代人類(lèi)，甚至比世界上大多數(shù)哺乳動(dòng)物都低，這意味著他們的族群規(guī)模非常小，可能每個(gè)族群只有幾十人到上百人。

之后，針對(duì)克羅地亞Vindija洞出土的尼安德特人化石的基因研究，也得出了類(lèi)似的結(jié)論——這些尼安德特人的基因多樣性同樣很低，進(jìn)一步印證了尼安德特人長(zhǎng)期生活在小群體中的觀點(diǎn)。尼安德特人雖然分布范圍廣泛，從歐洲西部一直延伸到西亞、中亞，但他們的人口總量非常少，當(dāng)時(shí)的歐亞大陸可能相當(dāng)?shù)貜V人稀，不同族群之間的距離遙遠(yuǎn)，難以進(jìn)行有效的基因交流，導(dǎo)致基因多樣性不斷降低，族群的適應(yīng)能力逐漸下降。

不同人群的雜合性對(duì)比，Altai為阿爾泰尼安德特人。

科學(xué)家通過(guò)DNA數(shù)據(jù)，推測(cè)了尼安德特人、丹尼索瓦人與現(xiàn)代人類(lèi)不同時(shí)期的祖先數(shù)量，這一數(shù)據(jù)能夠直觀反映出三個(gè)族群在同一地區(qū)能夠進(jìn)行基因交流的人口規(guī)模。研究結(jié)果顯示，尼安德特人、丹尼索瓦人與現(xiàn)代人類(lèi)的祖先，起初是同一個(gè)族群，他們的祖先數(shù)量在100萬(wàn)年前都曾發(fā)生過(guò)明顯減少，這可能與當(dāng)時(shí)全球范圍內(nèi)的環(huán)境變化有關(guān)。

此后，三個(gè)族群走上了不同的演化道路：現(xiàn)代人類(lèi)的祖先數(shù)量在減少之后，逐步恢復(fù)并快速增長(zhǎng)，族群規(guī)模不斷擴(kuò)大，基因多樣性也隨之提高；而尼安德特人、丹尼索瓦人的祖先數(shù)量，則在減少之后繼續(xù)下降，始終維持在較低水平，基因多樣性也不斷降低，最終導(dǎo)致族群的生存能力下降。

極低的遺傳多樣性，可能會(huì)給尼安德特人與丹尼索瓦人帶來(lái)一系列負(fù)面影響：一方面，基因多樣性低會(huì)導(dǎo)致族群難以淘汰有害的等位基因，從而導(dǎo)致遺傳負(fù)荷增加——有害基因不斷積累，會(huì)提高族群成員患病的概率，降低后代的存活率和健康水平，這就和近親結(jié)婚對(duì)后代的健康有害是同一個(gè)道理；另一方面，基因多樣性低會(huì)導(dǎo)致族群的適應(yīng)能力下降，當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，他們難以快速演化出適應(yīng)新環(huán)境的特征，只能被自然選擇淘汰。相比之下，晚期智人的族群規(guī)模大、基因多樣性高，能夠快速適應(yīng)不同的環(huán)境，在與尼安德特人的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2014年，科學(xué)家們?cè)趯?duì)阿爾泰山脈丹尼索瓦洞人骨進(jìn)行研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一件令人驚訝的事：作為尼安德特人姐妹群的丹尼索瓦人，擁有與尼安德特人不同的線粒體DNA。

研究顯示，丹尼索瓦人的線粒體DNA，大約在70萬(wàn)-130萬(wàn)年前，就與現(xiàn)代人類(lèi)及尼安德特人的線粒體DNA分化了，而尼安德特人與現(xiàn)代人類(lèi)的線粒體DNA分化時(shí)間，大約在55萬(wàn)-75萬(wàn)年前，比丹尼索瓦人晚了很多。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)，尼安德特人與現(xiàn)代非洲人共享的衍生等位基因，比丹尼索瓦人要多7%左右，這說(shuō)明尼安德特人與非洲智人的親緣關(guān)系，比丹尼索瓦人與非洲智人的親緣關(guān)系更近。

2015年，Matthias Meyer教授帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)，從西班牙Sima de los Huesos遺址出土的43萬(wàn)年前早期尼安德特人的腿骨中，提取到了完整的線粒體DNA，研究結(jié)果顯示，這具早期尼安德特人的線粒體DNA，與丹尼索瓦人的線粒體DNA高度相關(guān)，而與晚期尼安德特人的線粒體DNA差異較大。

2016年，對(duì)Sima de los Huesos人DNA的進(jìn)一步研究顯示，他們的常染色體DNA與晚期尼安德特人高度接近，而與丹尼索瓦人差異顯著。這一發(fā)現(xiàn)表明，尼安德特人的線粒體DNA，在演化過(guò)程中可能出現(xiàn)了替換——早期尼安德特人的線粒體DNA與丹尼索瓦人同源，而晚期尼安德特人的線粒體DNA，則可能來(lái)自其他族群的基因交流。

2020年，針對(duì)尼安德特人與丹尼索瓦人Y染色體DNA的研究，進(jìn)一步揭示了兩者的演化關(guān)系和基因交流情況。研究顯示，尼安德特人的Y染色體，比丹尼索瓦人的Y染色體更接近現(xiàn)代人類(lèi)：丹尼索瓦人的Y染色體，大約在70萬(wàn)年前與尼安德特人及現(xiàn)代人類(lèi)的Y染色體分化；而尼安德特人的Y染色體，與現(xiàn)代人類(lèi)Y染色體的分化時(shí)間，大約在37萬(wàn)年前。

研究者認(rèn)為，比現(xiàn)代人類(lèi)更早走出非洲的一支智人（可能是早期智人），曾與尼安德特人發(fā)生過(guò)基因交流，他們的Y染色體與線粒體DNA，替換了尼安德特人原有的、與丹尼索瓦人同源的Y染色體與線粒體DNA。

從遺傳學(xué)角度來(lái)看，一個(gè)族群只與其他族群進(jìn)行少量混血，就導(dǎo)致自身的Y染色體與線粒體DNA全部被對(duì)方替換，這種情況在正常情況下幾乎不可能發(fā)生。但研究者推測(cè)，假如繼承了智人Y染色體與線粒體DNA的尼安德特人個(gè)體，能夠更好地適應(yīng)環(huán)境，擁有更高的存活率和繁殖成功率，那么這種替換是有可能發(fā)生的。也就是說(shuō)，帶有智人Y染色體和線粒體DNA的尼安德特人，在自然選擇中占據(jù)了優(yōu)勢(shì)，他們的后代不斷繁衍，逐步取代了帶有丹尼索瓦人同源線粒體和Y染色體的尼安德特人，最終導(dǎo)致晚期尼安德特人的線粒體和Y染色體，與早期尼安德特人產(chǎn)生了明顯差異。

這一演化過(guò)程，也可以通過(guò)尼安德特人、丹尼索瓦人、現(xiàn)代人類(lèi)的線粒體與常染色體DNA關(guān)系示意圖來(lái)清晰理解：丹尼索瓦人與尼安德特人，在55萬(wàn)-76.5萬(wàn)年前與非洲智人分離，走上了獨(dú)立的演化道路；在21.9萬(wàn)-46.8萬(wàn)年前，非洲智人的一支走出非洲，進(jìn)入了歐亞大陸西部，與當(dāng)時(shí)的早期尼安德特人發(fā)生了基因交流，這支非洲智人中的一位女性，后來(lái)成為了所有晚期尼安德特人的線粒體夏娃——也就是說(shuō)，晚期尼安德特人的線粒體DNA，都來(lái)自這支非洲智人女性，而早期尼安德特人的線粒體DNA，則與丹尼索瓦人同源。

這種基因交流，也進(jìn)一步拉近了尼安德特人與非洲智人的親緣關(guān)系，使得尼安德特人的基因，與現(xiàn)代人類(lèi)的基因更為接近。

綜合來(lái)看，尼安德特人、丹尼索瓦人與非洲智人的演化歷程，是人類(lèi)演化史上的重要組成部分。他們與非洲智人平行演化，各自在歐亞大陸的不同區(qū)域適應(yīng)環(huán)境、發(fā)展文化，與晚期智人發(fā)生過(guò)少量基因交流，最終由于族群規(guī)模小、基因多樣性低等原因，逐漸滅絕，被晚期智人取代。而晚期智人則在遷徙過(guò)程中，不斷適應(yīng)不同的環(huán)境，演化出不同的族群特征，逐步擴(kuò)散至全球，成為現(xiàn)代人類(lèi)的共同祖先。

從分子人類(lèi)學(xué)的DNA證據(jù)，到考古學(xué)的化石證據(jù)和文化遺跡，所有的科學(xué)研究都指向一個(gè)結(jié)論：現(xiàn)代人類(lèi)起源于非洲，經(jīng)歷了多次走出非洲的遷徙浪潮，最終形成了如今全球分布的人類(lèi)族群。尼安德特人、丹尼索瓦人的存在，讓我們看到了人類(lèi)演化的多樣性，也讓我們更加清晰地認(rèn)識(shí)到，現(xiàn)代人類(lèi)的演化，是一個(gè)復(fù)雜、多元、充滿(mǎn)偶然與必然的過(guò)程——每一次基因突變、每一次環(huán)境變化、每一次基因交流，都在塑造著人類(lèi)的演化軌跡，最終造就了如今的我們。