【魚(yú)類全系列】盔甲魚(yú)綱—華南魚(yú)目

盔甲魚(yú)綱—華南魚(yú)目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

無(wú)頜總綱

盔甲魚(yú)綱

多鰓魚(yú)總目

華南魚(yú)目

華南魚(yú)目（學(xué)名：Huananaspidiformes）是盔甲魚(yú)綱多鰓魚(yú)總目下的一個(gè)目。

1.下屬科

三歧魚(yú)科（Sanqiaspididae）

三岔魚(yú)科（Sanchaspididae）

鴨吻魚(yú)科（Gantarostraspididae）

華南魚(yú)科（Huananaspidae）

2.三岔魚(yú)科

三岔魚(yú)科（學(xué)名：Sanchaspididae）是華南魚(yú)目下的一個(gè)科。

三岔魚(yú)屬（學(xué)名：Sanchaspis）為三岔魚(yú)科的一個(gè)屬。

寬大吻突三岔魚(yú)（學(xué)名：Sanchaspis magalarotrata）是中等大小的盔甲魚(yú)類化石，屬于華南魚(yú)目三岔魚(yú)科中的三岔魚(yú)屬，與華南魚(yú)目其他成員一起可能代表著盔甲魚(yú)類最后一次輻射演化。具有大而特別發(fā)育的角及內(nèi)角，蘑菇狀的吻突，這些特征能夠起到增強(qiáng)魚(yú)體的浮力和保持身體平衡的作用，而蘑菇狀的吻突兼具有易于取食的功能，其作用似鏟。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名由來(lái)

寬大吻突三岔魚(yú)（Sanchaspis magalarotrata）的屬名“三岔”指示化石發(fā)現(xiàn)地在云南曲靖三岔村，種名“寬大吻突”突出其吻突發(fā)育且寬大的特征。

②化石的發(fā)現(xiàn)

三岔魚(yú)標(biāo)本由云南區(qū)測(cè)隊(duì)八分隊(duì)和中國(guó)地質(zhì)博物館研究員潘江及中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所研究員王士濤等人于1976年采集，其屬于多鰓魚(yú)類化石，為中國(guó)南部早泥盆世重要無(wú)頜類化石。

③系統(tǒng)分類

寬大吻突三岔魚(yú)屬于盔甲魚(yú)亞綱華南魚(yú)目三岔魚(yú)科三岔魚(yú)屬，三岔魚(yú)屬為體形中等或較大的盔甲魚(yú)類。頭甲略呈中部寬的六角形。吻突十分發(fā)育，其末端膨大呈蘑菇狀。角及內(nèi)角均非常發(fā)育，角位置靠前，其末端止于內(nèi)角基部之前。中背孔大，呈圓形或橫寬的卵圓形。眶孔背位，或側(cè)位在頭甲側(cè)緣呈缺刻狀。側(cè)橫管5對(duì)，其游離末端均分叉。前后眶上管相匯合。紋飾為細(xì)小的瘤突，排列無(wú)規(guī)律，但很均勻。

三岔魚(yú)屬與華南魚(yú)科的華南魚(yú)屬，亞洲魚(yú)屬，龍門(mén)山魚(yú)屬和中華四川魚(yú)屬比較接近，均發(fā)育吻突及角，且背甲均略呈前窄后寬的三角形。三岔魚(yú)科系潘江和王士濤（1981）依三岔魚(yú)屬建立，稍后劉玉海（1985）將箭甲魚(yú)屬Antiquisattaspis歸入此科。此科頭甲呈六叉形，分別為吻突、中背棘、以及一對(duì)角和內(nèi)角；中背棘碩壯；角的基部位置前移，以致角的后端尚不達(dá)內(nèi)角的基部；感覺(jué)管游離端分叉。該科僅含2屬2種。王念忠和王俊卿（1982a）根據(jù)三岔魚(yú)的中背孔、眶孔和松果區(qū)三者各自的形狀及三者間的相互位置關(guān)系，多鰓魚(yú)型的側(cè)線系統(tǒng)，特別是頭部腹面構(gòu)造與多鰓魚(yú)類更相近，從而認(rèn)為三岔魚(yú)科應(yīng)置于多鰓魚(yú)目，同時(shí)認(rèn)為華南魚(yú)目的建立僅僅以較少的頭甲背面特征為依據(jù)，缺乏充分的證據(jù)。而朱敏和蓋志琨（2006）的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果則認(rèn)為，三岔魚(yú)科代表了華南魚(yú)目的原始類型。

④科學(xué)意義

潘江和王士濤(1981)認(rèn)為三岔魚(yú)具有大而特別發(fā)育的角及內(nèi)角，蘑菇狀的吻突，這些特征的出現(xiàn)可能是為了增強(qiáng)魚(yú)體的浮力和保持平衡，而蘑菇狀的吻突其作用可能似鏟，具有易于取食的功能。寬大吻突三岔魚(yú)是華南魚(yú)目中的一員，華南魚(yú)目是與真盔甲魚(yú)目、多鰓魚(yú)目并列的盔甲魚(yú)亞綱的三大單系類群之一。該目以長(zhǎng)吻突和側(cè)向延伸的角為主要特征。由于長(zhǎng)吻突和側(cè)向延伸的角可能在盔甲魚(yú)亞綱內(nèi)發(fā)生過(guò)多次平行演化，因此對(duì)于華南魚(yú)目是否是一個(gè)單系類群，長(zhǎng)期以來(lái)一直存在很大的爭(zhēng)議。朱敏和蓋志琨（2006）的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，排除古木魚(yú)屬（Gumuaspis）之后的華南魚(yú)目組成了一個(gè)單系類群，主要包括三岔魚(yú)科、鴨吻魚(yú)科、三歧魚(yú)科和華南魚(yú)科。華南魚(yú)目成員的出現(xiàn)相對(duì)較晚，主要集中出現(xiàn)在華南地區(qū)早泥盆世布拉格期，可能代表了盔甲魚(yú)類的最后一次輻射演化。

（2）形態(tài)特征

頭甲略呈六角形，長(zhǎng)約80mm,寬大于長(zhǎng)；吻突發(fā)達(dá)，前端膨大呈蘑菇狀；角略內(nèi)彎作鐮刀狀，其位置前移從而其末端尚不達(dá)內(nèi)角基部；內(nèi)角粗壯，指向后方，其末端乃頭甲的終點(diǎn)；頭甲后緣具碩壯的背棘，與兩側(cè)的內(nèi)角構(gòu)成“M”形；中背孔呈橫置橢圓形，寬約為長(zhǎng)的2倍；眶孔背位，但距頭甲側(cè)緣近；松果孔約處于眶孔后緣水平線上；側(cè)線系統(tǒng)中側(cè)橫管5對(duì)，游離端分叉，“V”形后眶上管與眶下管于眶孔前方相遇而交叉；紋飾由小而密的突起組成；鰓囊12對(duì)或稍多。

3.鴨吻魚(yú)科

鴨吻魚(yú)科（學(xué)名：Gantarostraspididae）是華南魚(yú)目下的一個(gè)科。

（1）鴨吻魚(yú)屬

鴨吻魚(yú)屬（學(xué)名：Gantarostrataspis）為鴨吻魚(yú)科的一個(gè)屬。

耿氏鴨吻魚(yú)（學(xué)名：Gantarostrataspis gengi）是產(chǎn)于云南省文山市文山縣古木鎮(zhèn)的下泥盆世（D1）的化石。中等大小的華南魚(yú)類。背甲扁平。吻突長(zhǎng)而寬。洞穿背甲的鼻孔為次菱形。眼孔位于背甲側(cè)緣并洞穿背甲。松果孔甚小，洞穿背甲，位于眼孔后方。具有10對(duì)鰓穴。主側(cè)線感覺(jué)溝在前端自然吻接成倒"u"字型。眶上感覺(jué)溝后端與主側(cè)線溝相接。具四對(duì)側(cè)橫枝，不具中背聯(lián)絡(luò)枝。紋飾為粒狀疣突。背甲邊緣具三角形小刺。

（2）曲師魚(yú)屬

曲師魚(yú)屬（學(xué)名：Qushiaspis）為鴨吻魚(yú)科的一個(gè)屬。

橄欖紋曲師魚(yú)（學(xué)名：Qushiaspis elaia）一種已滅絕的盔甲魚(yú)類，發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南省曲靖市早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）徐家沖組中，也是目前華南魚(yú)目鴨吻魚(yú)科曲師魚(yú)屬中唯一的一種，是目前已知的鴨吻魚(yú)科最原始的成員。

①動(dòng)物學(xué)史

a.命名由來(lái)

橄欖紋曲師魚(yú)（Qushiaspis elaia）種名elaia指示其頭甲表面布滿獨(dú)特的橄欖狀瘤點(diǎn)，屬名Qushi則贈(zèng)給曲靖師范學(xué)院，以感謝曲師自然歷史文化研究中心在保護(hù)“曲靖古魚(yú)王國(guó)”方面所作出的貢獻(xiàn)。

b.化石的發(fā)現(xiàn)

云南曲靖地區(qū)下泥盆統(tǒng)地層具有中國(guó)下泥盆統(tǒng)非海組地層經(jīng)典剖面，這一套地層的生物以早期脊椎動(dòng)物和植物為主。曲靖盆地下—中泥盆統(tǒng)層序中發(fā)現(xiàn)了豐富的魚(yú)類化石。泥盆紀(jì)含魚(yú)層序由高到低依次為下西山村組、西屯組、貴家屯組、徐家沖組、穿洞組、上雙河組和海口組。徐家沖組主要由紫色、黃綠色粉砂巖和砂巖、泥巖組成。根據(jù)沉積學(xué)證據(jù)，它通常被認(rèn)為是非海相陸相-河流相-湖泊相序列。其描述的化石主要是盔甲魚(yú)類，有徐家沖真盔甲魚(yú)Eugaleaspis xujiachungensis，玉海翼角魚(yú)Pterogonaspis yuhaii，寬大吻突三岔魚(yú)Sanchaspis magalatostrata，耿氏鴨吻魚(yú)Gantarostraspis geni和長(zhǎng)吻三岐魚(yú)Sanqiaspis rostrate，還有節(jié)甲魚(yú)類云南斯氏魚(yú)Szelepis yunnanensis。2019年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所蓋志琨研究員在曲靖市麒麟?yún)^(qū)劉家沖村附近的磚石場(chǎng)，新發(fā)現(xiàn)了徐家沖組化石——橄欖紋曲師魚(yú)化石材料。2021年2月，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《歷史生物學(xué)》雜志報(bào)道了這一研究成果，并引起了央視、中新社、人民日?qǐng)?bào)等多家媒體的報(bào)道，獲得社會(huì)廣泛關(guān)注。

c.系統(tǒng)分類

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，曲師魚(yú)、鴨吻魚(yú)、烏蒙山魚(yú)和劍裂甲魚(yú)構(gòu)成鴨吻魚(yú)科的一個(gè)單系群。曲師魚(yú)不同于鴨吻魚(yú)科其他成員的特點(diǎn)在于它的頭盾側(cè)緣不平行，腹緣完整，吻突短得多。它在突出的后角突和內(nèi)角突、不彎曲的鰓腔和位于眶口外側(cè)的位置上進(jìn)一步不同于劍裂甲魚(yú)。曲師魚(yú)和劍裂甲魚(yú)之間的明顯差異暗示著它們?cè)谏鷳B(tài)上的分離。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果表明曲師魚(yú)屬于鴨吻魚(yú)科，而且是最原始的鴨吻魚(yú)類。這表明鴨吻魚(yú)科形特征狀態(tài)包括完整的腹緣、不彎曲的鰓室、向后延伸的角突和內(nèi)角突。在劍裂甲魚(yú)中，這些特征可能因其具有更積極的進(jìn)食行為而再次消失。像大多數(shù)盔甲魚(yú)類一樣，曲師魚(yú)可能仍營(yíng)一種底棲生活，在海岸、海洋環(huán)境中的沙地或泥濘的基底上移動(dòng)。

d.科學(xué)意義

在盔甲魚(yú)中，華南魚(yú)目的鴨吻魚(yú)科家族對(duì)于理解早期泥盆紀(jì)的布拉格階的頭甲和生態(tài)多樣性的進(jìn)化具有特殊的相關(guān)性。然而，目前學(xué)界對(duì)鴨吻魚(yú)科的了解仍然存在許多不確定性，因?yàn)榛牧系南∩伲貏e是模式屬鴨吻魚(yú)屬僅有一塊頭甲后部缺失的不完整標(biāo)本。一些作者認(rèn)為鴨吻魚(yú)和烏蒙山魚(yú)頭甲的后部可能是三歧魚(yú)型的，具有向后延伸角和內(nèi)角。經(jīng)研究，在鴨吻魚(yú)和烏蒙山魚(yú)中，角和內(nèi)角可能被第二次丟失，這一衍生條件與裂甲魚(yú)一樣。基于新的觀察，在最初的描述中，鴨吻魚(yú)的一些感覺(jué)管與其他已知的盔甲魚(yú)的感覺(jué)管的同源性也值得懷疑。因此，任何有助于了解鴨吻魚(yú)形態(tài)的信息都將幫助我們澄清這些問(wèn)題。論文描述了一個(gè)新的屬，來(lái)自云南曲靖的下泥盆紀(jì)徐家沖組，是關(guān)于鴨吻魚(yú)科演化的新線索。根據(jù)最新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果，曲師魚(yú)與鴨吻魚(yú)科的其他所有種屬形成姐妹群，曲師魚(yú)代表目前已知的鴨吻魚(yú)科最原始的成員。鴨吻魚(yú)科因其模式屬鴨吻魚(yú)屬具有形似鴨嘴的吻突而得名，在所有盔甲魚(yú)類中，鴨吻魚(yú)科對(duì)于了解早泥盆世布拉格期盔甲魚(yú)類的生態(tài)多樣性具有特別的意義。

②形態(tài)特征

橄欖紋曲師魚(yú)頭甲近叉形，表面具有橄欖狀中央小瘤所組成的紋飾；具有發(fā)育的角和內(nèi)角；中背孔呈橢圓形；感覺(jué)管系統(tǒng)發(fā)育；頭甲側(cè)緣光滑、不平行。像大多數(shù)盔甲魚(yú)類一樣，曲師魚(yú)可能仍底棲生活，在海岸、海洋環(huán)境中的沙地或泥濘的基底上移動(dòng)。

頭甲較小；叉形的頭甲具有不平行的側(cè)緣；細(xì)長(zhǎng)的吻突；具有向后延伸的角和內(nèi)角；中背孔橢圓形；松果孔很小，位于眶孔連線后方的位置；眶孔位于頭甲側(cè)方；后眶上管呈V字形，在松果孔后方相遇；4對(duì)側(cè)橫管末端分叉；超過(guò)13對(duì)鰓穴；紋飾由一圈小瘤點(diǎn)圍繞中央的橄欖狀大瘤點(diǎn)組成。