為什么人類明明體格不大，力量也不強(qiáng)，卻長(zhǎng)著掠食者的眼睛？

因?yàn)椤?/p>

人就是頂級(jí)獵食者。在智商和耐力面前，力量什么的都是小case。

人類是捕食者，自然長(zhǎng)著捕食者的眼睛。

而且捕食者和被捕食者的眼睛，還真的有一定的區(qū)別性。動(dòng)物究竟是長(zhǎng)著正面視野，還是側(cè)面視野，與生態(tài)位也是具有一定的相關(guān)性，并不是完全沒有道理。

據(jù)《科學(xué)進(jìn)展》，研究人員研究了陸地動(dòng)物瞳孔形狀對(duì)生態(tài)位的影響，發(fā)現(xiàn)瞳孔形狀和生態(tài)位（即覓食方式和活動(dòng)時(shí)間）之間存在顯著的相關(guān)性。

研究表明，豎瞳的動(dòng)物很可能是伏擊的捕食者，日夜活躍，而橫瞳的動(dòng)物極有可能是被捕食者。

例如家貓和狐貍是豎瞳：

而綿羊和馬這樣的被捕食者，往往長(zhǎng)著橫瞳：

不同光環(huán)境下視網(wǎng)膜光照的控制：

視網(wǎng)膜照度是瞳孔面積和入射光強(qiáng)度的產(chǎn)物。因此，瞳孔擴(kuò)張和收縮分別增加和減少視網(wǎng)膜照度，提供對(duì)不同光環(huán)境的初步適應(yīng)。圓形瞳孔的收縮是通過環(huán)形肌肉來實(shí)現(xiàn)的，而狹縫瞳孔的閉合則需要兩個(gè)額外的肌肉來橫向壓縮開口，從而允許更大的面積變化。

例如，家貓和壁虎的垂直狹縫瞳孔的面積變化分別為135倍和300倍（3-5倍），而人類的圓形瞳孔變化約為15倍（6倍）。在白天和夜間活躍的物種需要在昏暗的條件下足夠膨脹，同時(shí)收縮到足以防止在白天炫目。

所以，瞳孔在需要比其他物種更多光調(diào)節(jié)的物種中被拉長(zhǎng)，這是物種進(jìn)化出長(zhǎng)瞳孔的原因。

養(yǎng)過家貓的人都知道，貓瞳孔隨著光線敏銳的變化情況。

為什么有些動(dòng)物有垂直的瞳孔，而另一些動(dòng)物有圓形或水平的瞳孔？

豎瞳會(huì)產(chǎn)生散光景深，眼睛聚焦距離越近或越遠(yuǎn)的垂直輪廓圖像就越清晰，而不同距離的水平輪廓圖像則會(huì)變得模糊。這有利于伏擊捕食者利用立體視覺估計(jì)垂直輪廓的距離，散焦模糊估計(jì)水平輪廓的距離。

橫瞳在前方和后方創(chuàng)造出清晰的水平輪廓圖像，創(chuàng)造出水平全景視圖，有助于從不同方向探測(cè)捕食者，并在不平坦的地形上向前移動(dòng)。

動(dòng)物活動(dòng)時(shí)間、覓食方式和瞳孔形狀

（a）不同的瞳孔形狀。自上而下：家貓的垂直狹縫瞳孔，山貓的垂直細(xì)長(zhǎng)（亞圓）瞳孔，人的圓形瞳孔，家羊的水平瞳孔。

圖1a提供了垂直狹縫、亞圓形、圓形和水平瞳孔從上到下的示例。第一類垂直伸長(zhǎng)的瞳孔可以充分描述為狹縫，但第四類水平伸長(zhǎng)的瞳孔不能；水平伸長(zhǎng)的瞳孔大致呈矩形，其縱橫比隨擴(kuò)張和收縮而變化。有趣的是，沒有陸地物種可以讓研究人員獲得斜長(zhǎng)瞳孔的相關(guān)數(shù)據(jù)。

（b）瞳孔形狀是覓食方式和晝夜活動(dòng)的函數(shù)。軸是瞳孔形狀[垂直拉長(zhǎng)，亞圓形（但垂直拉長(zhǎng)），圓形，或水平拉長(zhǎng)]和覓食模式（食草動(dòng)物，主動(dòng)捕食者，或伏擊捕食者）。每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)物種。顏色代表晝夜活動(dòng)：黃色、紅色和藍(lán)色分別代表白天、多相和夜間活動(dòng)。為了避免重疊，每個(gè)箱子中的點(diǎn)都被隨機(jī)偏移。

圖1b描繪了瞳孔形狀作為研究人員數(shù)據(jù)庫中覓食模式和晝夜活動(dòng)的函數(shù)。生態(tài)位與動(dòng)物的體型有著明顯的關(guān)系。例如，食草動(dòng)物（被捕食者）很可能有水平的瞳孔，大多數(shù)白天的捕食者都有圓形的瞳孔。此外，夜間和多相伏擊的食肉動(dòng)物通常有垂直的狹縫瞳孔。

（c）有關(guān)覓食、活動(dòng)和瞳孔形狀之間關(guān)系的統(tǒng)計(jì)測(cè)試結(jié)果。以覓食方式、活動(dòng)時(shí)間、瞳孔形狀為因子，以屬為協(xié)變量，進(jìn)行多項(xiàng)邏輯回歸試驗(yàn)。計(jì)算圓形、亞圓形或垂直狹縫瞳孔與水平瞳孔作為覓食模式或晝夜活動(dòng)函數(shù)的相對(duì)風(fēng)險(xiǎn)比。活動(dòng)時(shí)間從晝間到多相到夜間,捕食方式由食草性捕食向主動(dòng)性捕食向伏擊性捕食轉(zhuǎn)變。當(dāng)相對(duì)風(fēng)險(xiǎn)比大于1時(shí)，自變量（覓食或活動(dòng)）的方向變化與具有指定瞳孔形狀的概率比水平瞳孔大相關(guān)。

圖1c顯示了利用覓食模式和晝夜活動(dòng)預(yù)測(cè)瞳孔形狀的多項(xiàng)邏輯回歸結(jié)果。當(dāng)動(dòng)物從食草動(dòng)物（獵物）轉(zhuǎn)移到伏擊捕食者時(shí)，垂直裂縫瞳孔的概率顯著增加。此外，從獵物到伏擊捕食者的亞圓形瞳孔和圓形瞳孔的概率也顯著增加。此外，當(dāng)動(dòng)物從白天活動(dòng)到夜間活動(dòng)時(shí)，垂直裂縫和圓下瞳孔的概率顯著增加。

覓食方式與活動(dòng)時(shí)間、瞳孔形狀之間的密切關(guān)系表明，在某些生態(tài)環(huán)境中，特定的瞳孔類型具有一定的功能優(yōu)勢(shì)。

為什么水平延長(zhǎng)的瞳孔對(duì)被捕食者有利，而垂直延長(zhǎng)的瞳孔對(duì)夜間和白天活動(dòng)的伏擊捕食者有利？

垂直延長(zhǎng)瞳孔（豎瞳）的進(jìn)化策略
不同散焦量和瞳孔形狀的圖像質(zhì)量

具有垂直狹縫瞳孔的眼睛具有散光景深：

垂直輪廓的眼睛比水平輪廓的眼睛更大（也就是說，由于散焦造成的模糊更小）。眼睛焦距前后的物體的模糊程度不同，因此水平輪廓的視網(wǎng)膜圖像比垂直輪廓的視網(wǎng)膜圖像更模糊（圖2a）。

圖2b表明，這些方程為不同的瞳孔方向和散焦提供了很好的圖像模糊近似值（也就是說，當(dāng)眼睛散焦時(shí)，衍射和其他像差對(duì)圖像質(zhì)量的貢獻(xiàn)很小）。

圖2c顯示了自然場(chǎng)景的散光景深，用具有垂直狹縫孔徑的照相機(jī)拍攝的深度變化場(chǎng)景的照片。相機(jī)聚焦在玩具鳥身上，因此，由于光圈的伸長(zhǎng)，越來越近、越來越遠(yuǎn)的物體變得模糊，但垂直方向的物體比水平方向的物體要多。

從圖1中，研究人員觀察到垂直伸長(zhǎng)的瞳孔在伏擊捕食者中比在其他物種中更常見。

這些動(dòng)物必須準(zhǔn)確估計(jì)到潛在獵物的距離。三個(gè)深度提示，均基于三角測(cè)量，原則上可以提供所需的度量距離估計(jì)：

（i）立體視（兩個(gè)視點(diǎn)產(chǎn)生的雙目視差）；

（ii）運(yùn)動(dòng)視差（移動(dòng)視點(diǎn)產(chǎn)生的圖像差異）；

（iii）散焦模糊（產(chǎn)生的差異）通過投射到瞳孔的不同部位。

伏擊的食肉動(dòng)物不能使用運(yùn)動(dòng)視差，因?yàn)轭^部運(yùn)動(dòng)會(huì)向獵物暴露它們的位置。他們必須依靠立體視覺和離焦模糊，這也說明了，為什么伏擊動(dòng)物基本都是正面視野。

水平位移用垂直線比用水平線更容易測(cè)量，所以對(duì)于大致垂直的線，立體視是可以理解得最精確的。這可能就是為什么服務(wù)于中心視野的雙目皮質(zhì)神經(jīng)元傾向于垂直。垂直狹縫瞳孔將較大景深（即模糊度較小）的方向與潛在獵物的垂直輪廓對(duì)齊。

這對(duì)擁有正面視野的、伏擊的食肉動(dòng)物是有利的，因?yàn)樗欣诹Ⅲw視覺，同時(shí)允許瞳孔區(qū)域發(fā)生大的變化，從而有效地控制照射視網(wǎng)膜的光線數(shù)量。

研究人員得出的結(jié)論是：

垂直延長(zhǎng)的瞳孔是一個(gè)聰明的適應(yīng)，它有助于立體視覺估計(jì)物體停留在地面上的距離，同時(shí)使模糊深度的垂直基線相對(duì)較大。這種水平分離的眼睛和垂直延長(zhǎng)的瞳孔的排列，有助于對(duì)任何方向的輪廓進(jìn)行深度估計(jì)。

如果瞳孔從豎瞳被拉長(zhǎng)成橫瞳，那么估計(jì)垂直和水平輪廓距離的能力就會(huì)受到影響。因此，許多擁有正面視野的伏擊掠食者，可能使用差異和模糊互補(bǔ)的方式來感知三維布局，就像人類一樣。

側(cè)眼視野的捕食者視覺。

研究人員假設(shè)，擁有正面視野的伏擊捕食者，垂直延長(zhǎng)瞳孔允許互補(bǔ)使用差異和模糊，分別估計(jì)垂直和水平輪廓的距離。然而，一些伏擊的食肉動(dòng)物，如鱷魚、短吻鱷和壁虎，有側(cè)眼，因此不太可能有有用的立體視覺。

它們的距離估計(jì)大概要依靠散焦模糊，狹縫瞳孔再次允許更多的控制光圈面積，從而在昏暗和明亮的條件下實(shí)現(xiàn)功能性視覺。

但是為什么瞳孔的延伸率是垂直的呢？

狹縫瞳孔會(huì)產(chǎn)生散光景深，使得比眼睛焦距更近、更遠(yuǎn)的垂直輪廓保持相對(duì)尖銳。這使得動(dòng)物可以看到站在地面上的物體，以便識(shí)別，同時(shí)也便于從相關(guān)的模糊梯度進(jìn)行距離估計(jì)。 垂直延伸比水平延伸更有利，因?yàn)樗鼘⒍叹吧钶S與地面或水面對(duì)齊，從而可以根據(jù)伴隨的模糊梯度進(jìn)行深度估計(jì)，并且它將長(zhǎng)景深軸與垂直輪廓對(duì)齊，而垂直輪廓?jiǎng)t為用于對(duì)象標(biāo)識(shí)。

圓瞳（亞圓瞳）的進(jìn)化策略

在擁有正面視野的伏擊食肉動(dòng)物中，眼睛的高度可能會(huì)影響瞳孔垂直延長(zhǎng)的可能性。

在圖3a中，兩個(gè)眼睛高度不同的觀察者沿著地面固定點(diǎn)。眼睛聚焦在距離：貓比人類更近。固定軸上方和下方的光線分別在距離Z1+和Z1-處與地面相交（紅色和綠色）。固定軸與固定上下軸之間的距離差（屈光度）如圖3b所示。不同曲線對(duì)應(yīng)不同的眼睛高度。除了靠近腳部，基本上看不到觀察者固定在地面上的距離。因此，瞳孔大小固定的眼睛的屈光度差異的主要決定因素是眼睛離地高度。

（a）兩位不同眼高的人類和家貓觀察者，h1和h2，固定地面。相對(duì)于地球垂直的固定方向?yàn)棣取Ｑ氐孛娴墓潭ň嚯x為d1和d2，沿視線的固定距離為z0。眼睛聚焦在Z0處，因此固定點(diǎn)上方和下方的點(diǎn)被散焦。

（b）離焦（屈光距離差：1/z0?1/z1+和1/z0?1/z1?）作為沿地面固定距離的函數(shù)。紅色和綠色曲線分別對(duì)應(yīng)于固定上方和下方的離焦5°（=±5°）。不同的曲線代表不同的眼高。瞳孔大小如何隨眼高變化？軸向長(zhǎng)度與眼高的平方根成正比，假設(shè)瞳孔大小與眼睛大小成正比，分析表明，離焦信號(hào)在高一些的動(dòng)物中確實(shí)較弱。

（c）不同垂直偏心的散焦（屈光距離差異）。觀察者正在固定地面，不同的曲線代表不同高度的動(dòng)物。與之相對(duì)應(yīng)的偏心度，以虛線垂直線表示。由于（b）中的離焦幾乎與固定距離無關(guān)，研究人員用一條曲線來表示離焦與視網(wǎng)膜偏心率之間的關(guān)系。

圖3c顯示了在不同的眼睛高度下，屈光度差異隨垂直視網(wǎng)膜偏心率的變化。眼睛靠近地面的矮一些的動(dòng)物會(huì)在視網(wǎng)膜上經(jīng)歷更大的變化。

（d）不同高度觀察者的地面圖像。將視場(chǎng)為30°且孔徑為4.5 mm的虛擬攝像機(jī)對(duì)準(zhǔn)θ=56°的平面。攝像機(jī)聚焦在距離Z0的黑十字上。從上到下，z0分別為0.6、0.2和0.1 m（分別為1.7d、5d和10d）。

圖3d通過顯示當(dāng)相機(jī)靠近表面（底部面板）時(shí)的模糊漸變比遠(yuǎn)離表面（頂部面板）時(shí)大得多來說明這一點(diǎn)。

如果瞳孔大小與眼睛高度成比例，那么離焦信號(hào)在矮到高的動(dòng)物之間不會(huì)發(fā)生變化。然而，眼睛大小（因此瞳孔大小）與眼睛高度的平方根大致成正比。

正如研究人員所說，擁有正面視野的的伏擊捕食者在攻擊前使用立體視覺來測(cè)量獵物的距離。為了精確起見，它們需要足夠鋒利的垂直輪廓。圖3表明，在較矮的動(dòng)物中，減少垂直輪廓模糊的需要更大，因此限制瞳孔水平方向的選擇性壓力更大。此外，短小動(dòng)物靠近地面的視角會(huì)在視網(wǎng)膜上產(chǎn)生較大的模糊梯度，從而使模糊深度成為估計(jì)地面距離的一種潛在的更有效的方法，而不是在高大動(dòng)物身上。

因此，研究人員預(yù)測(cè)，比起較高的動(dòng)物，擁有正面視野的伏擊掠食者更有可能擁有垂直的狹縫瞳（豎瞳）。

在研究人員的數(shù)據(jù)庫中，65個(gè)擁有正面視野的的動(dòng)物，其中伏擊的捕食者里，有44個(gè)擁有垂直的瞳孔，19個(gè)擁有圓形瞳孔。在那些有垂直瞳孔的動(dòng)物中，82%的肩膀高度小于42厘米。在那些有圓形瞳孔的動(dòng)物中，只有17%的小于42厘米。

大型貓科動(dòng)物為圓瞳

幾乎所有鳥類都有圓形瞳孔。

對(duì)于這樣的現(xiàn)象，身高和瞳孔形狀之間的關(guān)系提供了一個(gè)潛在的解釋，近地平面不是鳥類視覺環(huán)境的突出部分，鳥飛的視覺環(huán)境主要在高空。

已知的唯一有狹縫瞳孔（垂直伸長(zhǎng)）的鳥類是掠食者，黑剪嘴鷗的主要覓食方法是用其較低的喙在水中靠近水面飛行，當(dāng)它接觸到獵物時(shí)會(huì)迅速關(guān)閉。黑剪嘴鷗是晝夜活動(dòng)的。這個(gè)生態(tài)位在視覺上有點(diǎn)類似于短陸地掠食者遇到的生態(tài)位，它們的瞳孔往往是垂直的。

水平伸長(zhǎng)的瞳孔（橫瞳）的進(jìn)化策略

具有水平瞳孔的陸生動(dòng)物極有可能成為獵物（42種食草動(dòng)物中，36種具有水平瞳孔）。

研究人員發(fā)現(xiàn)27種被歸類為獵物的陸生動(dòng)物中有26種的橫向角度大于87°。因此，陸生獵物很可能有水平伸長(zhǎng)的瞳孔和水平放置的眼睛。

視野是動(dòng)物頭部周圍的空間區(qū)域，動(dòng)物可以從中收集視覺信息。

視野有兩部分：

雙目區(qū)，即兩只眼睛都能看到的動(dòng)物前面的區(qū)域；

單眼區(qū)，即一只眼睛或另一只眼睛所看到的區(qū)域。

盲區(qū)是雙眼都看不見的區(qū)域，側(cè)偏角是雙目、單眼和盲區(qū)水平范圍的一個(gè)很好的預(yù)測(cè)因子。

大的橫向角（即，發(fā)散的光軸）產(chǎn)生寬的單眼視場(chǎng)，很少有雙眼重疊，從而使盲區(qū)的寬度最小化。大多數(shù)陸地側(cè)眼動(dòng)物都是被捕食者，因此它們的適應(yīng)策略是檢測(cè)接近地面的捕食者，并迅速逃離以避免被捕獲。

這一戰(zhàn)略的視覺要求是驚人的。

一方面，這些動(dòng)物必須能看到全景，才能發(fā)現(xiàn)可能從不同方向接近的捕食者。

另一方面，他們必須在前方方向上看得足夠清楚，以引導(dǎo)快速移動(dòng)越過潛在的崎嶇地形。

在這兩種情況下，最重要的區(qū)域都集中在地面上或靠近地面。

因?yàn)樯娴囊曇耙螅越^大多數(shù)的被捕食者都是側(cè)眼視野，尤其是草原（近地）動(dòng)物。（例如，綿羊、山羊、馬、白尾鹿和駝鹿）

圓瞳和豎瞳視覺對(duì)比圖

圖4a在平面圖中顯示了無限遠(yuǎn)直線對(duì)象和不同水平偏心度的焦點(diǎn)表面：紅色代表垂直線，綠色代表水平線。紅綠線的區(qū)別是斜入射散光的一種表現(xiàn)。

圖4b的上半部分和下半部分分別顯示圓形和水平瞳孔的結(jié)果，左右半部分分別顯示水平和垂直橫截面的結(jié)果。水平延長(zhǎng)瞳孔的縮小垂直范圍增加了水平輪廓的景深，從而減少了此類輪廓的模糊。

因此，水平瞳孔可以使斜入射散光引起的水平輪廓模糊最小化。通過減少水平面的模糊，水平延長(zhǎng)的瞳孔提高了動(dòng)物前后地面特征的圖像質(zhì)量。這無疑有利于在不平坦的地形上進(jìn)行視覺引導(dǎo)，同時(shí)也能在撞擊視網(wǎng)膜的光線量上產(chǎn)生更大的動(dòng)態(tài)范圍。垂直延長(zhǎng)瞳孔（豎瞳）的結(jié)果與水平延長(zhǎng)瞳孔相同，但旋轉(zhuǎn)90°。因此，垂直的瞳孔可以減少動(dòng)物頭部上方和下方垂直輪廓的模糊。

圖4c顯示了由于瞳孔形狀而產(chǎn)生的另一個(gè)重要光學(xué)效應(yīng)。彩色輪廓線對(duì)應(yīng)不同的吞吐量，其中吞吐量定義為最終到達(dá)視網(wǎng)膜的入射光的比例。對(duì)于圓形瞳孔，ISO吞吐量輪廓在眼睛背面是圓形的。

由于瞳孔水平延長(zhǎng)，有助于動(dòng)物前后的視覺功能。垂直方向壓縮輪廓也是有利的，因?yàn)樗鼫p少了頭頂陽光的量，否則會(huì)打擊視網(wǎng)膜。有趣的是，這些動(dòng)物中有許多在瞳孔頂部有梳狀結(jié)構(gòu)，稱為黑體，這些結(jié)構(gòu)也有助于減少眩光到頭頂?shù)年柟狻?/p>

因此，水平拉長(zhǎng)的瞳孔（橫瞳）允許眼睛沿著地面的重要方向捕捉光線，同時(shí)減少在不太重要的方向捕捉光線，大量光線可能從該方向入射。垂直延長(zhǎng)瞳孔（豎瞳）的結(jié)果再次相同，但旋轉(zhuǎn)90度。

研究人員得出的結(jié)論是，陸地獵物（被捕食者）的最佳瞳孔形狀是水平拉長(zhǎng)的。這樣的瞳孔提高了動(dòng)物前后水平輪廓的圖像質(zhì)量，從而有助于解決在橫向放置眼睛的情況下，引導(dǎo)快速向前移動(dòng)的基本問題。它也有助于水平全景視圖，以檢查沿著地面接近的捕食者。

進(jìn)一步對(duì)相關(guān)側(cè)眼視野的被捕食者進(jìn)行研究，研究人員的預(yù)測(cè)，即長(zhǎng)瞳孔所賦予的功能優(yōu)勢(shì)是作為頭距的保持。對(duì)于像綿羊和馬這樣的放牧動(dòng)物來說，這意味著瞳孔與地面的投影保持大致的直線，因?yàn)閯?dòng)物將頭直立以掃描環(huán)境，并將頭向下傾斜以放牧。許多側(cè)眼視野的物種都有以眼睛水平子午線為中心的高受體密度條紋視網(wǎng)膜，補(bǔ)償眼球運(yùn)動(dòng)與頭部?jī)A斜也有助于對(duì)齊條紋與地面的投影。

多瞳孔的進(jìn)化策略

除了長(zhǎng)瞳、圓瞳，研究人員還對(duì)多瞳孔的動(dòng)物進(jìn)行了研究。

例如，壁虎、鰩魚、比目魚、鯰魚和瓶鼻海豚等一些物種的瞳孔在明亮的光照下收縮成多個(gè)小孔。單個(gè)光圈必須縮小到較小的尺寸才能獲得較大的景深，這將大大降低視網(wǎng)膜的亮度。由于離焦圖像的圖像質(zhì)量受到嚴(yán)重影響，景深的概念并不能真正應(yīng)用于多孔徑系統(tǒng)。例如，一個(gè)點(diǎn)物體有兩個(gè)針孔，每當(dāng)物體在眼睛的焦平面的前面或后面時(shí)，它就會(huì)在視網(wǎng)膜上產(chǎn)生兩個(gè)銳利的圖像。

壁虎的眼睛，當(dāng)瞳孔膨脹時(shí)，它是大而圓的；當(dāng)收縮時(shí)，它會(huì)產(chǎn)生三個(gè)或四個(gè)垂直排列的針孔，面積變化約為300倍，因此瞳孔允許在明暗環(huán)境中控制視網(wǎng)膜照明，這與動(dòng)物的多相行為一致。壁虎是伏擊的食肉動(dòng)物，因此它們必須測(cè)量到與獵物之間的距離，而不會(huì)被暴露。他們的眼睛是側(cè)面的，所以他們大概不能用立體視覺來測(cè)量距離。壁虎使用離焦模糊來估計(jì)距離，類似于一些臨床眼科檢查中使用的謝納原理。

壁虎和其他具有多孔瞳孔的動(dòng)物可以利用圖像分離來引導(dǎo)適應(yīng)，一旦適應(yīng)，就可以利用控制晶狀體的肌肉組織發(fā)出的額外視網(wǎng)膜信號(hào)來判斷距離。變色龍雖然是大的單孔瞳孔，但同樣是利用這樣的一種機(jī)制來估計(jì)捕捉獵物時(shí)的距離。

研究人員得出結(jié)論，多針孔瞳孔是一個(gè)聰明的適應(yīng)，它提供了一個(gè)有效的大基線，以便從模糊估計(jì)深度，同時(shí)也允許視網(wǎng)膜照明的大幅度減少。

生態(tài)位與瞳孔形狀之間的顯著相關(guān)性，意味著選擇壓力決定了不同譜系的最佳形狀。研究人員數(shù)據(jù)庫中的許多物種是密切相關(guān)的，也許今天的生態(tài)位形狀相關(guān)性是由于少數(shù)共同祖先的進(jìn)化。

通過相關(guān)的分析表明，垂直狹縫瞳孔大小至少是同一祖先的兩倍，圓形瞳孔和亞圓形瞳孔大小多達(dá)六倍。這表明，相關(guān)瞳孔之間是互相獨(dú)立進(jìn)化而來的。

通過貓科和犬科的分析，看豎瞳和圓瞳的進(jìn)化關(guān)系。

貓科動(dòng)物的分析表明，現(xiàn)代貓科動(dòng)物的最后一個(gè)共同祖先是夜行性或多相潛行捕食者，瞳孔垂直。在進(jìn)化樹中，亞圓形的瞳孔是原始狀態(tài)的兩到四倍，而圓形的瞳孔是原始狀態(tài)的六倍。貓科動(dòng)物的瞳孔形狀與晝夜活動(dòng)顯著相關(guān)，與覓食方式?jīng)]有顯著的相關(guān)性。因?yàn)椋谡麄€(gè)貓科種群中，無論什么種屬，從始至終覓食策略幾乎沒有變化。因?yàn)闀円够顒?dòng)時(shí)間而獨(dú)立進(jìn)化，貓科動(dòng)物出現(xiàn)了垂直狹縫瞳孔和亞圓形瞳孔，二者是獨(dú)立進(jìn)化的。

對(duì)犬科的祖先分析表明，最后一個(gè)共同的祖先是一個(gè)多相的，具有亞圓形瞳孔的伏擊捕食者。垂直狹縫和圓形瞳孔各進(jìn)化兩次。犬瞳孔形狀與晝夜活動(dòng)和覓食方式顯著相關(guān)。犬科的瞳孔進(jìn)化，與活動(dòng)時(shí)間和覓食方式有關(guān)。相關(guān)結(jié)果也表明，垂直狹縫和圓形瞳孔的犬類是獨(dú)立進(jìn)化的。

可以看出，犬科瞳孔形狀的轉(zhuǎn)變?cè)谧V系內(nèi)和譜系間發(fā)生了多次。這種轉(zhuǎn)變通常與特定的生態(tài)環(huán)境有關(guān)：白天活動(dòng)和主動(dòng)覓食的圓形瞳孔，夜間活動(dòng)和伏擊覓食的垂直細(xì)長(zhǎng)瞳孔，以及被捕食的水平瞳孔。瞳孔形狀在這些家族中發(fā)生變化的次數(shù)意味著眼睛孔徑的形狀是隨著環(huán)境的變化而變化的，而不是由于一些共同祖先的出現(xiàn)。

雖然人作為靈長(zhǎng)類，進(jìn)化出圓瞳，有著自身的特殊原因。但圓瞳被“發(fā)揚(yáng)光大”，并沒有退化，甚至進(jìn)化出了三色視覺，和作為掠食者也是細(xì)細(xì)相關(guān)的。

原始人類捕獵，除了靠智商和人多之外，主要就是利用跟蹤。其捕獵可長(zhǎng)途奔襲數(shù)十公里，用耐力累趴獵物。

雖然人眼進(jìn)化之初，僅僅是因?yàn)橄嗨频纳鷳B(tài)位，進(jìn)化出了圓瞳，而不是因?yàn)獒鳙C的原因。但圓瞳本身就是大型捕食者所具備的眼睛，其在人類成為掠食者之后居功甚偉。

從這個(gè)意義上來說，說人的眼睛是頂級(jí)掠食者的眼睛，也并不為過。