National Science Review?|?華中農業大學陳浩團隊系統解析黑米與白米群體的多組學差異

水稻果皮 和種皮中的色素不僅賦予獨特的視覺性狀，還通過增強生物活性物質含量提升營養品質。系統的營養學分析表明，果皮和種皮富含天然色素花青素的黑米比我們習慣食用的精米含有顯著更多的膳食纖維、礦物質、維生素和生物活性物質。因此黑米不僅能提供豐富的營養，其富含的花青素、原花青素、酚酸和類胡蘿卜素等活性成分還具有預防多種慢性疾病、促進健康的保健功能 (Yang et al., 2025)。認識到這些優勢，華中農業大學張啟發院士團隊自2021年開始倡導以黑米作為主食替代精米白面，以獲得更好的營養水平和健康效應(Zhang et al., 2025; Zhang et al., 2021)。

然而，黑米品種在自然界中十分稀有。一般的水稻種質資源中，如3K水稻基因組計劃群體及全球代表性的533份水稻核心種質群體中，超過85%的為白米品種，約10-14%為積累原花青素的紅米品種，僅約1%的為黑米品種。這意味著對水稻廣泛開展的基因組學、轉錄組學和代謝組學以及遺傳學研究很少涉及黑米。因此，目前科學家對黑米的了解極為有限，這使得黑米顯得十分“神秘”，但也妨礙了其育種和推廣應用。

近日，華中農業大學陳浩教授團隊在National Science Review雜志在線發表了題為“Integrative multi-omics analysis reveals the domestication mechanism of black rice”的研究論文 ，系統解析了黑米與白米群體的多組學差異。

該研究基于全球收集的367份黑米種質資源（圖1），通過多組學聯合分析首次揭示黑米“兩步”馴化的機制：先由野生稻祖先通過OsRc基因的功能缺失突變，導致原花青素合成的缺失；再經人工選擇OsKala4、OsMYB3等基因重建花青素合成途徑。即，黑米的出現是通過野生稻的馴化，由紅米變為白米；再由白米突變和人為選擇進化出黑米。

圖1 黑米群體中花青素含量分布。（a）不同花青素含量（微克/克干重）黑米籽粒的外觀對比；（b）2020年與2021年黑米群體花青素含量分布情況

該研究通過多組學分析，在黑米基因組上鑒定出238個與白米存在差異選擇的位點，覆蓋大約7%的編碼基因。上述黑白米的基因組差異，造成了黑白米種子發育過程中，高達22%的基因表達差異和32%的小分子代謝物積累差異（圖2）。該研究通過靶向代謝物分析在黑米中鑒定了至少10種花青素分子，并進一步整合多組學分析結果以及KEGG數據庫重新繪制了黑米中酚酸和類黃酮的合成通路。

圖2 黑米群體的多組學分析。(a) 基于754份水稻種質資源構建的鄰接法系統發育樹。(b) 使用XP-CLR方法檢測黑米與白米之間的選擇區域；（c）差異表達基因和代謝物數量；和（d）花青素相關代謝物與基因表達水平相關性的共表達網絡。

該研究基于基因組、轉錄組、代謝組的多組學聯合分析，鑒定到2個新的花青素調控轉錄因子基因OsWRKY1和OsBBX13；基于黑米群體的GWAS分析鑒定到1個負責花青素在液泡中存儲的MATE類轉運蛋白基因OsTT12。這些新鑒定的基因共同參與了黑米花青素積累的精細調控，揭示了其多層級調控的機制。

為評估黑米的整體育種狀況，該研究利用RiceNavi工具對比了黑白米群體對225個已知數量性狀基因的選擇狀態。結果顯示，黑米群體具有廣泛的等位基因多樣性，多數數量性狀基因的選擇頻率與白米相近。值得注意的是，該研究發現黑白米在控制稻米糯性性狀的Waxy基因的選擇上存在明顯差異。約50%黑米種質表現為糯性性狀，而所有白米樣品種均為非糯性。這種對糯性的選擇偏好很可能與黑米的食用方式有關。由于花青素富集于果皮和種皮，黑米一般以不經精細加工的全谷物形式食用，因此其米飯的質地較精米更硬。而糯性性狀有助于軟化黑米的質地，顯著提升其口感。

黑米花青素合成可能通過多種因素對產量等重要農藝性狀的造成不利影響。利用兩對遺傳背景接近的黑白米姊妹系開展的農藝性狀評價顯示，黑米的粒寬、粒重和結實率一致性地低于對應的白米姊妹系，這可能是導致黑米產量弱于白米的重要原因。因此，針對上述三個農藝性狀的定向改良可能有助于縮小黑米與白米的產量差異。

綜上，該研究的發現深化了人們對黑米著色機制演化規律的認識，利于協調營養強化與農藝性狀間的矛盾，為黑米精準育種提供了分子路線圖，從而助力培育出營養品質與農藝性能俱優的新型黑米品種。

該研究的第一作者為華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室和洪山實驗室的博士后周再會、博士生楊澤南和張慶路老師，通訊作者為華中農業大學陳浩教授。此外，華中農業大學張啟發院士為該研究提供了重要指導。

參考文獻：

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Qifa Zhang, Jauhar Ali, Howarth Bouis, Peisong Hu, Gurdev Khush, Jiayang Li, Lijun Luo, Bin Tan, Jianmin Wan, Walter Willett, Rod Wing, Lizhong Xiong, Sibin Yu, Hao Chen, Yibo Li, Yidan Ouyang. Developing green nutritious super rice for a healthy Anthropocene. Sci Bull. 2025;70(18):2916-2920. doi: 10.1016/j.scib.2025.04.025.

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Qifa Zhang. Purple Tomatoes, Black Rice and Food Security. Nat Rev Genet. 2021;22(7):414. doi: 10.1038/s41576-021-00359-3.

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf497