當潮水退去，鏡像神經元“跌落神壇”

追問快讀：在退出聚光燈十年后，曾經被認為可以解釋同理心、孤獨癥和心理理論的鏡像神經元，正在被完善和重新定義。

興盛

1991年的炎炎夏日，陶土色調的意大利艾米利亞-羅馬涅，正迎來一項改變社會心理學的研究。帕爾馬大學的神經科學家維托里奧·加萊塞（Vittorio Gallese）和他的指導教授吉阿科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）正潛心研究運動在大腦皮層中的表征。在寬敞的實驗室內，兩位科學家目不轉睛觀察著恒河猴的行為。就如同先前發現的那樣，每當恒河猴拿起特定物體，一些運動皮層的神經元就會被激活。

然而，他們還收獲了一個意外之喜。在最初記錄猴子的神經信號后，加萊塞不經意間拿起了實驗用的某些物體，而只是在一旁觀察的猴子大腦中，那些本應在它們對該物體做相同動作時才會活躍的神經元，竟再次活躍起來。這實在是不同尋常——這些與知覺高度相關的細胞竟然出現在了負責運動規劃的腦區。他們迅速將這一發現整理成論文，于次年在《實驗性腦研究》（Experimental Brain Research）上發表。他們首次報告了運動皮層中這種神經元的存在1。

?Vittorio Gallese于 1991 年在獼猴身上發現了鏡像神經元。如今，他研究社會認知，并推動“不害怕談論鏡像神經元”的神經科學家的研究。左：Vittorio Gallese，右：Giacomo Rizzolatti。圖源：wikipedia

他們提出，這項發現表明，前運動皮質（premotor cortex）神經元不僅能夠根據刺激特征檢索動作，還能根據觀察到他人動作的意義檢索動作。1996年，他們在《大腦》（Brain）期刊發表的文章中正式將這種神經元命名為“鏡像神經元”（Mirror Neurons）2。

他們進一步闡述，“若想視覺上刺激鏡像神經元，需要動作執行媒介（agent）與動作對象之間的互動……手和嘴目前看來是最有效的動作執行媒介……我們猜想，類似猴子鏡像神經元的系統也存在于人腦中，并且參與了肢體動作和發音動作的識別。”對于神經科學家來說，這一發現令人興奮。因為它暗示著單個神經元似乎就能在我們復雜的認知和社交互動中發揮作用。

鏡像神經元的發現最初并未引起科學界的廣泛關注，以至于《自然》這一科學頂級期刊最初因認為它缺乏公眾興趣而拒絕發表他們的研究3。然而，十年后，一個關鍵人物卻幾乎以一己之力將這個概念推向流行科學的神壇。

2000年，致力于科學傳播的著名神經科學家維萊亞努爾·拉馬錢德蘭（Vilayanur Ramachandran，筆名V.S. Ramachandran）在Edge.org發表了一篇名為《鏡像神經元與模仿學習：人類進化大躍進的根本》的文章4。他說：“我預測，鏡像神經元能為心理學所做的貢獻，就像DNA為生物學所做的那樣：它能提供一個統一的框架，來幫助解釋許多迄今為止仍然神秘、無法通過實驗驗證的心理能力。”

?V.S. Ramachandran與他的文章《鏡像神經元與模仿學習：人類進化大躍進的根本》。

在文中，他提及了一些人類進化上的未解之謎：人類大腦的尺寸和智力水平為何遠遠早于技術變革的大躍進？語言是突然出現的，還是由更原始的手勢交流系統演變而來？人類讀取他人思維能力的物理基礎是什么？而后，拉馬錢德蘭指出，鏡像神經元的發現是理解這些問題的關鍵。譬如，人類的工具使用、藝術創作、數學甚至語言，或許是由某些人在某個地點“突然”發明出來的，但這些發明得以迅速傳播并導致人類史上大范圍的躍進，很大程度上得益于鏡像神經元提供的模仿學習和“讀心”能力。

此外，他還分享了在一些患有病感失認癥（anosognosia）的患者中的觀察。這些患者不光會否認自己已經癱瘓，還會否認其他患者的癱瘓事實。于是拉馬錢德蘭推測，這可能是因為他們缺少鏡像神經元。這種細胞能讓我們在對他人的動作作出判斷時，先在自己腦中進行虛擬現實模擬。他甚至預言，鏡像神經元的缺失或能解釋孤獨癥兒童的社交功能障礙。

隨著拉馬錢德蘭文章的發表，鏡像神經元的概念迅速普及，一年內“鏡像神經元”一詞的使用頻率翻倍5。十年內，鏡像神經元走向公眾對科學研究想象的中心——從心理治療中的共情到國際外交、兒童音樂學習、藝術鑒賞等多個領域。鏡像神經元甚至被吹捧為這一切的根本。

逆火

盡管鏡像神經元的概念在公眾范圍引發了極大的興趣，但學術界對鏡像神經元卻褒貶不一。里佐拉蒂和拉馬錢德蘭等人堅信，鏡像神經元或能充分解釋人類的諸多社交能力。此外，由于這一概念解釋復雜機制時，效果似乎立竿見影，許多研究者開始在任何看似有鏡像特性的神經元中，也摸索出它們能“理解”他人行為的跡象。

與此同時，另一些科學家則認為鏡像神經元的重要性被夸大了。部分科學家的研究事業也因這一概念的過分抬高被擾亂。2000年初期，師從史蒂芬·平克（Steven Pinker）、專攻語言的神經基礎的認知科學家格雷戈里·希科克（Gregory Hickok）發現，當參與者聽到他人講話時，大腦運動皮層中與語音生成有關的神經元會變得活躍。希科克說，這一發現本身并不令人驚訝，但其他科學家卻急于從鏡像神經元的角度解讀他的結果。他解釋道，鏡像神經元這一理論并不適用于他的研究結果，但仍有人認為，運動皮層中的神經元會“鏡像”聽者所聽到的內容。

?Gregory Hickok研究與言語有關的神經回路。他對鏡像神經元理論的懷疑使他成為Vittorio Gallese的科學對手，并為他贏得了《鏡像神經元的迷思》一書的出版合同——他說，“這本書的標題確實不公平。”

為駁斥鏡像神經元的狂熱追隨者，希科克總是在他的研究報告演講最開始便聲明，他的工作與鏡像神經元無關——這一選擇無意中使他成為了爭論的焦點。2009年，《認知神經科學期刊》主編邀請希科克撰寫一篇批評鏡像神經元理論的文章6。

文中，希科克以講話為例，反駁了“運動皮層中的鏡像神經元能讓猴子理解他者行為”這一觀點。他認為，如果存在一種同時編碼特定動作并理解該動作的單一神經機制，那么破壞該機制應該會同時妨礙兩者（執行和理解能力）。然而希科克收集了大量研究資料，這些資料顯示，負責言語生成的區域受損并不會影響言語理解，也就反駁了言語感知的鏡像神經元理論。他還提議，對鏡像神經元功能的研究重心，應從編碼對特定動作的理解，轉向編碼對“一系列動作的意圖”的理解。

這篇批評被廣泛引用后，希科克又于2014年出版了《鏡像神經元的迷思》*（The Myth of Mirror Neurons: The Real Neuroscience of Communication and Cognition）一書。這本書并不全然是對相關理論的負面揭露，而是平衡了鏡像神經元與大腦其他部分（包括視覺、體感和前額葉皮層）的貢獻，將鏡像神經元從過高的神壇上請了下來。他借對鏡像神經元理論的批判，建立了一個更全面的大腦功能模型。

中譯本為《神秘的鏡像神經元》，但書名存在誤解，應該為迷思，而不是神秘。

希科克本人是預測性編碼理論的擁護者。這一理論認為，大腦會根據先前的經驗和上下文信息，不斷預測感官信息輸入和運動輸出造成的結果，然后將這些預測與實際的反饋進行比較，以減少誤差。希科克提出，盡管他承認鏡像神經元及其相關的運動皮層環路在大腦的預測系統中扮演了重要角色，但他強調，這些并不是預測性編碼的唯一基礎。預測模型的全貌要比只基于鏡像神經元的預測系統龐雜得多，正因如此，認知和大腦的復雜性才得以被充分解釋。

2015年，希科克受邀在紐約大學“心智、大腦和意識中心”與鏡像神經元發現者之一的加萊塞進行了一場公開辯論7。兩位杰出的科學家在觀點的爭鋒中還不忘調侃，隨后二人在啤酒杯的碰撞聲中相視一笑。雖然這次對話的局面十分和諧，但圍繞鏡像神經元的交鋒卻沒有那么平靜。很快，起初關于鏡像神經元的煽動性宣傳遭到反噬，學界輿論的鐘擺開始向懷疑方擺動。

許多關于鏡像神經元功能的著名理論，都沒能經得起推敲。一段時間內，懷疑者的一個主要論據是：盡管一些研究聲稱鏡像神經元是人類語言和文化等獨特特質的基礎，但多依賴于間接的神經影像學證據，關于人類鏡像神經元的直接證據仍然稀缺。

只有一項2010年的研究，通過在癲癇患者大腦中植入電極，確切地找到了類似恒河猴鏡像神經元的單個細胞8，不過這些神經元所在的腦區有別于鏡像神經元起初在猴腦中被定義的區域。其次，即使在成年猴中確認了鏡像神經元的存在，這些猴子并未展現出與人類相似的模仿能力，因此鏡像神經元或許本身無法解釋人類的模仿能力。

而且，拉馬錢德蘭此前提出，通過鏡像神經元“在腦內進行虛擬現實模擬他人行為”是理解他人行為的必要條件。然而，這一觀點也因失用癥（apraxia）患者的存在而受到挑戰。一些失用癥患者雖然肌肉未曾受損且能理解相關動作指令，卻無法做出刷牙等動作；但當他人做出這些動作時，他們仍能理解其含義9。

直到現在，加萊塞仍然對他在科學界所面臨的“尖銳對立”感到驚訝。在紐約大學辯論之后的幾年里，鏡像神經元已經從科學界的討論中消失了10。2013年，在鏡像神經元熱潮的高峰期，科學家們發表了300多篇標題中包含“鏡像神經元”的論文。到2020年，這一數字減少了一半。加萊塞將這種變化歸咎于科研界的集體恐慌和過度自我審查。他說：“研究人員擔心，如果他們提出‘鏡像神經元’這個標簽，他們的論文可能會被拒絕發表。”

潮退

后來，鏡像神經元理論的支持者不得不調整他們的主張。例如，鏡像神經元的另一名發現者里佐拉蒂于2010年提出，或許只有從第一人稱角度理解他人的行為時，才需要鏡像神經元11。他解釋說，將我們看到的行為內化（也就是以第一人稱角度理解），可能會讓我們對他人的目標有更深層次的認識。但他也承認，理解他人行為的機制不止一種。

如今，社會神經科學家們也沒有放棄從這片被遺忘的泥沼中打撈有價值的信息。他們將目光投向了大腦運動皮層之外。去年，斯坦福大學的一個研究小組在《細胞》雜志上報告，他們在小鼠下丘腦（一個進化上比新皮層更加古老的腦區）中，發現了能鏡像攻擊性行為的神經元12。這組細胞在小鼠有攻擊性行為和旁觀其他小鼠打架時都會活躍，因此研究人員認為，它們雖不存在于運動皮層，卻仍能被稱作鏡像神經元。加州大學洛杉磯分校神經學兼職助理教授艾米麗·吳（Emily Wu）說，“這是第一個證明鏡像神經元的存在與復雜的社會行為相關的例子。”

希科克認為，如果是根據最初的定義，這些細胞并不是鏡像神經元——鏡像神經元是運動細胞，而不是社交細胞。不過，吳并不在意這些定義。她認為，與其爭論什么是鏡像神經元，什么不是，不如把任何功能上有鏡像特質的細胞都記錄在冊。如今，科學家們在惡心感相關的島葉（insula）13、觸覺相關的軀體感覺皮層（somatosensory cortex）14以及疼痛知覺相關的前扣帶回皮層（anterior cingulate cortex）15都找到了有鏡像特質的神經元，而這些多感覺上的鏡像機制在情緒感染以及親社會行為中至關重要。

盡管鏡像神經元曾因流行科學的過度炒作而受到許多批判，但我們仍無法忽視其重要性。即使是如希科克這樣對鏡像神經元窮追猛打的反對者，也會承認，它在促成模仿行為方面發揮了一定作用。現在，當潮水退去、迷霧消散，爭鳴和質疑留下的遺產，塑造了這一領域如今的審慎與謙遜，也讓我們得以重新正視鏡像神經元的平凡與重要。

原文鏈接：https://www.quantamagazine.org/overexposure-distorted-the-science-of-mirror-neurons-20240402/

[1] Di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (1992). Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 91(1), 176–180. https://doi.org/10.1007/bf00230027

[2] Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119(2), 593–609. https://doi.org/10.1093/brain/119.2.593

[3] https://www.gocognitive.net/episode/discovery-mirror-neurons-1?page=1

[4] https://www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ramachandran_index.html

[5] https://books.google.com/ngrams/graph?content=mirror+neuron&year_start=1990&year_end=2016&corpu s=15&smoothing=3&share=&direct_url=t1%3B%2Cmirror%20neuron%3B%2Cc0%3B%2Cmirror%2 0neuron%3B%2Cc1

[6] Hickok, G. (2009). Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(7), 1229–1243. https://doi.org/10.1162/jocn.2009.21189

[7] https://www.youtube.com/watch?v=WU5oT8SsAXw

[8] Mukamel, R., Ekstrom, A. D., Kaplan, J., Iacoboni, M., & Fried, I. (2010). Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions. Current Biology, 20(8), 750–756. https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.02.045

[9] Negri, G. A. L., Rumiati, R. I., Zadini, A., Ukmar, M., Mahon, B. Z., & Caramazza, A. (2007). What is the role of motor simulation in action and object recognition? Evidence from apraxia. Cognitive Neuropsychology, 24(8), 795–816. https://doi.org/10.1080/02643290701707412

[10] Heyes, C., & Catmur, C. (2021). What Happened to Mirror Neurons? Perspectives on Psychological Science, 17(1), 174569162199063. https://doi.org/10.1177/1745691621990638

[11] Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2010). The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations. Nature Reviews Neuroscience, 11(4), 264–274. https://doi.org/10.1038/nrn2805

[12] Yang, T., Bayless, D. W., Wei, Y., Landayan, D., Marcelo, I. M., Wang, Y., DeNardo, L. A., Luo, L., Druckmann, S., & Shah, N. M. (2023). Hypothalamic neurons that mirror aggression. Cell,

i. S0092-8674(23)000521. https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.01.022

[13] Wicker, B., Keysers, C., Plailly, J., Royet, J.-P., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (2003). Both of Us Disgusted in My Insula. Neuron, 40(3), 655–664. https://doi.org/10.1016/s0896-6273(03)00679-2

[14] Cheng, Y., Yang, C.-Y., Lin, C.-P., Lee, P.-L., & Decety, J. (2008). The perception of pain in others suppresses somatosensory oscillations: A magnetoencephalography study. NeuroImage, 40(4), 1833–1840. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2008.01.064

[15] Morrison, I., Lloyd, D., Di Pellegrino, G., & Roberts, N. (2004). Vicarious responses to pain in anterior cingulate cortex: Is empathy a multisensory issue? Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience, 4(2), 270–278. https://doi.org/10.3758/cabn.4.2.270

[16] https://www.quantamagazine.org/overexposure-distorted-the-science-of-mirror-neurons-20240402/

[17] https://sitn.hms.harvard.edu/flash/2016/mirror-neurons-quarter-century-new-light-new-cracks/

[18] Bonini, L., Rotunno, C., Arcuri, E., & Gallese, V. (2022). Mirror neurons 30 years later: implications and applications. Trends in Cognitive Sciences, 26(9), 767–781. https://doi.org/10.1016/j.tics.2022.06.003

[19] Hickok, G. (2014). The Myth of Mirror Neurons : the Real Neuroscience of Communication and Cognition.W.W. Norton And Company.

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