Plant Cell?|?欒升團隊揭示TOR復合體和Ca2+-CBL-CIPK鈣信號通路平衡植物生長與鹽脅迫響應的新機制

土壤鹽漬化是全球性挑戰，嚴重 制約 植物生長和農作物產量。在降雨或灌溉后，土壤鹽分降低，植物會從鹽脅迫 響應 狀態轉向恢復 生長階段 。鈣信號依賴的SOS（salt overly sensitive）途徑（Ca 2+ -CBL4/SOS3-CIPK24/SOS2-SOS1/NHX7）是植物 應對鹽脅迫的 經典機制。 當 植物感受到外部鹽脅迫時，細胞內Ca 2+ 濃度迅速升高， 通過激活 C BL4 /CBL10 -CIPK24 進而 激活 底物如 SOS1 等 ，將Na + 排出細胞 外 或者儲存在液泡內【1,2】 。盡管Ca2+-CBL4/10-CIPK24信號通路的激活機制已被廣泛研究，但在鹽脅迫解除后，該通路如何被關閉及其與植物生長恢復之間的關系仍不清楚。

近日，美國加州大學伯克利分校欒升教授團隊在The Plant Cell發表 了 題為"A calcium sensor kinase pathway interacts with the TOR complex to balance growth and salt tolerance in Arabidopsis"的研究論文。該研究揭示 了 植物通過TOR（ 雷帕霉素 靶蛋白） 復合體 和Ca 2+ -CBL4/10-CIPK24通路 之間 的 互作 ，在生長與鹽脅迫響應之間實現動態平衡 的 新 機制 。

TOR復合體（TORC） 是 植物生長發育的核心 調控 因 子， 可被能量 與 多種營養信號激活【3】 。 然而， 鹽脅迫下 TOR C 如何被調控 尚 不 明確。 該 研究發現，鹽脅迫處理后TOR C 活性迅速下降，而 在 脅迫解除后 又迅速 恢復上升。已有研究表明，鹽脅迫 可誘導 ABA生物合成 ， ABA通過 激活 SnRK2s抑制TOR C 活性 ， 在ABA受體 突變體 p yr1pyl12458 中，ABA處理 導致 的TOR C 活性下降 幾乎 完全 被 阻斷【4】 。 因此，鹽脅迫下TOR C 活性的下降可能主要 是 通過ABA信號途徑介導 的 。 然而， 該研究發現， 在 p yr1pyl12458 突變體中， 鹽處理 仍顯著抑制 TOR C 活性 ，表明 除了ABA通路以外， 鹽脅迫下還 存在 其他信號 機制 參與 對 TOR C 的 抑制 。

進一步 研究發現，在 cbl4/10 及 cipk24 突變體中 ，鹽 處理 引起的TOR活性下降 顯著 減弱 ，表明Ca 2+ -CBL4/10-CIPK24通路 也 參與 對 T OR活性 的抑制 。 通過 大量 生化和遺傳實驗 ， 研究團隊發現 CIPK24 激酶 可 與 TO RC 組分RAPTOR1B 直接互作 ， 并 磷酸化 其 S897位點抑制 TORC 活性， 從而 抑制植物生長 、增強 脅迫響應 。在鹽脅迫解除后，RAPTOR1B與CBL10競爭結合CIPK24， 促進 C BL10-CIPK24復合體解離， 降低 CIPK24 激酶 活性， 關閉脅迫響應， 促進植物恢復 生長 。綜上，該研究系統揭示了在鹽脅迫及其解除過程中，Ca2+-CBL4/10-CIPK24通路與TORC相互抑制實現脅迫響應與生長之間的精確切換。

有趣 的 是，欒升 教授 課題組 前期 研 究發現 ，植物 低鉀脅迫響應關鍵信號通路 Ca 2+ - CBL 2 / 3-CIPK9 能夠與 TOR C 相互作用 ， 從而動態調控鉀充足條件下的生長發育和低鉀 條件 下的 脅迫 響應【5,6】 。盡管低K+與高Na+作為不同的信號因子，植物卻通過特定的CBL-CIPK家族成員與TORC形成相互抑制，以此實現生長與生存之間的權衡，表明了該雙向調控機制的保守性和重要性。

加州大學伯克利分校植物和微生物系李昆侖博士和薛惠博士為本論文共同第一作者，同一實驗室的唐仁杰博士 參與了這一研究并做出了重要貢獻 ，欒升教授為通訊作者 。

目前 ， 李昆侖博士 已 入職 南京師范大學生命科學學院， 正在 組建獨立 科 研 團隊， 誠摯 歡迎具備相關背景、 對 植物營養與 逆境研究 感興趣的 優秀 博士后和研究生 加入！ 有 意者請 將個人簡歷發送至 郵箱：

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參考文獻

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論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koaf103