不過(guò)了，分！分就分，得分個(gè)明白…

長(zhǎng)頸鹿可能是動(dòng)物園中的明星物種了，每個(gè)參觀長(zhǎng)頸鹿的人都會(huì)驚嘆它們的長(zhǎng)脖子。在我們普通人看來(lái)，所有的長(zhǎng)頸鹿似乎都是一樣的——長(zhǎng)脖子，花斑紋。

但最近世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)發(fā)布了一份里程碑式的評(píng)估報(bào)告，正式確認(rèn)：長(zhǎng)頸鹿不止一個(gè)物種而是四個(gè)物種，包括北方長(zhǎng)頸鹿，南方長(zhǎng)頸鹿，網(wǎng)紋長(zhǎng)頸鹿和馬賽長(zhǎng)頸鹿。其中一部分的區(qū)分依據(jù)就是它們身上的條紋顏色以及分布區(qū)域。比如北方長(zhǎng)頸鹿和網(wǎng)紋長(zhǎng)頸鹿就分布于非洲偏中部和東北部。

蘇州上方山動(dòng)物園的網(wǎng)紋長(zhǎng)頸鹿（圖片來(lái)源：作者拍攝）

南方長(zhǎng)頸鹿，如果仔細(xì)對(duì)比，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)它們二者的花紋是有區(qū)別的（圖片來(lái)源：作者拍攝于天津動(dòng)物園）

當(dāng)然，要IUCN承認(rèn)長(zhǎng)頸鹿分為四個(gè)物種，并不只是依靠長(zhǎng)頸鹿身上的斑紋不一樣這一個(gè)證據(jù)這么簡(jiǎn)單。事實(shí)上，現(xiàn)代科學(xué)中要區(qū)分物種還挺復(fù)雜的——雖然我們從小在生物學(xué)中就了解了生殖隔離，但生殖隔離并不是區(qū)分物種的金標(biāo)準(zhǔn)。

Part.1

為什么不能僅根據(jù)生殖隔離劃分物種？

在最初的分類實(shí)踐中，生物學(xué)家普遍把“能不能生出可育后代”當(dāng)作物種分類的標(biāo)準(zhǔn)，這就是課本里常見(jiàn)的“生物學(xué)物種概念”（BSC，Biological Species Concept）。按照這個(gè)思路，兩個(gè)群體如果交配后代大多不育，就說(shuō)明它們之間存在生殖隔離（不同群體難以穩(wěn)定產(chǎn)生可育后代）。

比如我們熟知的和驢子生下來(lái)的馬騾和驢騾（前者是父親為驢，后者是父親為馬，最常說(shuō)的騾子是馬騾，），就是幾乎沒(méi)有生殖能力的，即使偶有生殖，但從群體來(lái)看也是并不穩(wěn)定的。或者是雜交物種的某一個(gè)性別不具備生殖能力，比如雄獅和雌虎生下來(lái)的獅虎獸則是雄性能力不會(huì)生，但是雌性則有重新和雄獅、雄虎生娃的案例。還有黃牛和家牦牛生下來(lái)的犏牛，也是雄性不能生，雌性可育繼續(xù)生育。這些經(jīng)典例子讓BSC顯得既直觀又好用。

獅獅虎獸（雄獅和雌獅虎獸所生）（圖片來(lái)源：Wikipedia）

但是問(wèn)題在于，大自然并沒(méi)有這么簡(jiǎn)單。科學(xué)家就發(fā)現(xiàn)了許多不同物種生下來(lái)的后代依舊能繁殖的例子。比如在北極圈附近，就有棕熊和北極熊雜交然后生下來(lái)的“棕白熊”，這些熊依舊有生殖能力。在海豚科下面，一些不同物種的海豚之間甚至可以形成穩(wěn)定的雜交群體。此外，北美洲的郊狼和灰狼也時(shí)常誕下具有生殖能力的后代。因此，如果我們教條地按照能不能“生出可育后代”這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)劃分物種的話，我們就會(huì)把許多原本各自獨(dú)立演化的譜系合并到一起了。

棕熊和北極熊混血個(gè)體（圖片來(lái)源： TreeHugger）

因此，現(xiàn)代分類學(xué)對(duì)物種的分類采取了非常謹(jǐn)慎的態(tài)度。不僅會(huì)考慮到是否存在生殖隔離，還會(huì)考慮形態(tài)特征、地理與生態(tài)分布等多種因素，只有當(dāng)多個(gè)因素指向同一個(gè)結(jié)論時(shí)，我們才會(huì)明確物種的劃分。

Part.2

物種到底要如何劃分？

在多種劃分物種的依據(jù)中，形態(tài)學(xué)無(wú)疑是最直觀的證據(jù)。科學(xué)家首先會(huì)看骨骼、牙齒、體色與花紋等是否在不同群體中穩(wěn)定可辨，這要求在同一地區(qū)、不同個(gè)體之間都能反復(fù)識(shí)別，盡量排除環(huán)境造成的可塑性差異。比如印度犀與爪哇犀，就在頭骨與門齒形態(tài)上有系統(tǒng)性區(qū)別。我們?cè)谇拔奶岬降谋睒O熊和棕熊雖然僅僅分化才幾十萬(wàn)年，但它們卻形成了不同的頭骨形態(tài)、臼齒、毛色和耳朵大小等，這也是將它們分為兩個(gè)物種的依據(jù)。

左側(cè)為爪哇犀的門齒，右側(cè)為印度犀（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)4）

遺傳學(xué)就是深層證據(jù)之一。研究者會(huì)比較不同群體的DNA，看它們是否已經(jīng)出現(xiàn)了長(zhǎng)期的遺傳分化并考察群體間的基因交換是否持久偏低。這里常用到核基因組和線粒體基因組的搭配：前者來(lái)自父母雙方，能反映總體譜系關(guān)系；后者只隨母系傳遞，能幫助識(shí)別歷史上的雌系軌跡。以非洲大象為例，就被分為草原象與森林象，前者具有較大的耳朵和體重，不一樣的頭骨以及門齒形態(tài)，數(shù)量也比起后者多很多，分布區(qū)域也存在一定差別，但它們?cè)诤嘶蚪M上分化也非常顯著，線粒體譜系也長(zhǎng)期分開(kāi)，說(shuō)明兩者不只是外形不同，而是在演化史上各走各路。遺傳證據(jù)的意義在于，它能跨過(guò)短期的環(huán)境影響，給出時(shí)間尺度更長(zhǎng)的分家賬。

非洲草原象，拍攝于上海自然博物館（圖片來(lái)源：作者）

當(dāng)然，科學(xué)家也會(huì)考慮生殖層面的證據(jù)。但是現(xiàn)代研究更關(guān)心的是群體是否能長(zhǎng)期維持獨(dú)立，而不是單個(gè)雜交事件是否存在。雖然在前文提到的棕熊和北極熊、海豚、郊狼和灰狼等之間確實(shí)存在可育雜交的記錄，但這些現(xiàn)象多出現(xiàn)在接壤狹窄地帶或特定生態(tài)窗口，比例低，很難在大范圍內(nèi)把兩個(gè)物種的基因庫(kù)融合到一起。這些生殖隔離很模糊的不同物種，則會(huì)被統(tǒng)稱為“物種復(fù)合體”，也稱之為分類復(fù)合種（species complex）。它們形態(tài)學(xué)上有不少類似，親緣上有些錯(cuò)綜復(fù)雜，以至于難以確認(rèn)種間界限。

當(dāng)然，有時(shí)候兩個(gè)物種之間的雜交種在長(zhǎng)期演化之后，也會(huì)成功產(chǎn)生新的物種。比如俗稱為狗熊的亞洲黑熊就是由熊科的兩個(gè)不同支系混血雜交之后形成的新物種。還有黔金絲猴也是川金絲猴和其他金絲猴屬支系混血而成，毛色繼承了川金絲猴支系的黃色毛發(fā)也有其他金絲猴屬的黑色毛。還有北美洲由郊狼和灰狼混血產(chǎn)生的赤狼（Canis rufus）這個(gè)物種（只分布在美國(guó)南部及其附近，極危物種）。

黔金絲猴，拍攝于北京動(dòng)物園 （圖片來(lái)源：作者）

最后還要看地理與生態(tài)的版圖。不同群體如果長(zhǎng)期分布在不同區(qū)域，被山脈、沙漠、洋流或氣候帶分隔，或者占據(jù)了不同的生態(tài)位，它們?cè)谛袨椤⑹承耘c微環(huán)境選擇上就會(huì)逐漸拉開(kāi)差距。這樣的差距會(huì)反過(guò)來(lái)進(jìn)一步降低基因交流，最后形成不同物種。在長(zhǎng)頸鹿身上，我們看到不同譜系分布在非洲的不同地帶，棲息偏好與活動(dòng)范圍并不相同，這些地理與生態(tài)差異與前述的形態(tài)和遺傳證據(jù)一起，構(gòu)成了同一個(gè)故事的多個(gè)側(cè)面。

Part.3

物種亞種的分化

但有時(shí)候，即使使用了這些綜合證據(jù)，但不同證據(jù)之間還會(huì)存在不一致的情況，這是因?yàn)榉只瘯r(shí)間短或者生殖隔離不完全之類的原因，此時(shí)研究者就會(huì)使用“亞種”來(lái)記錄分化。它與物種的區(qū)別在于：基因交流并未完全中斷，遺傳分化的深度較淺，外形差異雖然穩(wěn)定，但不足以支撐“長(zhǎng)期各自演化”的結(jié)論。多數(shù)亞種呈現(xiàn)地理分布上的分割，彼此之間常有過(guò)渡帶，也就是在鄰接區(qū)域能看到漸變或雜交個(gè)體）這說(shuō)明它們?nèi)詫儆谕晃锓N的不同地域型。

例如我們熟悉的金錢豹就在IUCN上被列為8個(gè)亞種，包括非洲亞種（指名亞種），中國(guó)東北和華北，以及川陜甘等地的遠(yuǎn)東亞種，印度次大陸和斯里蘭卡的亞種等。老虎也屬于同一物種的多亞種格局：東北虎。華南虎，孟加拉虎等被認(rèn)為起源于約7-11萬(wàn)年前的共同祖先，隨后在氣候變化與棲息地分化的背景下逐漸形成了各自穩(wěn)定的頭骨與被毛差異，這些差異在地域上能反復(fù)識(shí)別，但并未完全達(dá)到不同物種的門檻。

華南虎，毛色深一些且較短，拍攝于上海動(dòng)物園（圖片來(lái)源：作者）

毛色淺一些且較為蓬松的東北虎，拍攝于長(zhǎng)春動(dòng)植物公園（圖片來(lái)源：作者）

但也有物種在討論“要不要?jiǎng)潄喎N”的同時(shí)，發(fā)現(xiàn)內(nèi)部已形成長(zhǎng)期獨(dú)立的譜系，但形態(tài)差異并不顯著，因而尚未正式命名亞種。海洋中的大白鯊就是一個(gè)例子：基因組研究顯示，其在十幾萬(wàn)年前已分化為北太平洋、北大西洋和印度洋—太平洋三大譜系，這些譜系幾乎互不通婚，但目前仍作為同一物種下的不同遺傳支系來(lái)討論，等待更多證據(jù)明確是否需要在命名層級(jí)上作進(jìn)一步處理。

Part.4

為什么要定好物種和亞種？

分類并不是書(shū)齋里的命名游戲，因?yàn)闊o(wú)論是研究還是保護(hù)，其資源都是有限的。把物種的邊界厘清之后，哪一個(gè)物種更稀少，哪一個(gè)物種是關(guān)注重點(diǎn)，哪一些個(gè)體可以配對(duì)等問(wèn)題就能更清晰了。更簡(jiǎn)單地來(lái)說(shuō)，先認(rèn)清楚不同物種的譜系，再避免外來(lái)血緣對(duì)本地物種的基因污染，這樣保護(hù)和繁育才不會(huì)南轅北轍。

由物種不清導(dǎo)致的保護(hù)問(wèn)題中的一個(gè)例子是全球只剩兩只的一級(jí)保護(hù)動(dòng)物斑鱉，這兩只斑鱉均確認(rèn)為雄性。斑鱉如此稀少，瀕臨滅絕，與它們?cè)谶^(guò)去經(jīng)常因?yàn)槊趾头诸惖匚唬缓蛧?guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物黿搞混有關(guān)系。

蘇州上方山動(dòng)物園的斑鱉蘇蘇，全球僅剩下確認(rèn)的斑鱉之一（圖片來(lái)源：作者）

回到文章開(kāi)頭的長(zhǎng)頸鹿。這四種長(zhǎng)頸鹿在分布區(qū)域、骨骼形態(tài)、核基因組和線粒體基因組等都存在較多的差別。且不同種類的長(zhǎng)頸鹿的個(gè)體數(shù)量也不相同，其中分布在中非共和國(guó)，南蘇丹等國(guó)家地區(qū)的北方長(zhǎng)頸鹿數(shù)目只剩下7000多頭，南方長(zhǎng)頸鹿數(shù)目則超過(guò)6萬(wàn)頭，而網(wǎng)紋長(zhǎng)頸鹿和馬賽長(zhǎng)頸鹿在各自分布區(qū)也面對(duì)不同的生境破碎化與人為壓力。現(xiàn)在，新的物種分類在更新后，配額、走廊建設(shè)、種群間調(diào)運(yùn)與配對(duì)計(jì)劃都會(huì)按物種分別制定，而不再用同樣的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)保護(hù)所有長(zhǎng)頸鹿。這就能避免把資源過(guò)度分散導(dǎo)致的保護(hù)失調(diào)的問(wèn)題。

四種長(zhǎng)頸鹿目前的數(shù)目，從左到右依次是北方長(zhǎng)頸鹿，網(wǎng)紋長(zhǎng)頸鹿，馬賽長(zhǎng)頸鹿和南方長(zhǎng)頸鹿。其中馬賽長(zhǎng)頸鹿數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定，其他三種在增長(zhǎng)（圖片來(lái)源：giraffeconservation）

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出品：科普中國(guó)

作者：呂澤龍（中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所）

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