【魚(yú)類(lèi)全系列】真盔甲魚(yú)目—真盔甲魚(yú)科（上）

真盔甲魚(yú)目—真盔甲魚(yú)科（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

無(wú)頜總綱

盔甲魚(yú)綱

真盔甲魚(yú)目

真盔甲魚(yú)科

真盔甲魚(yú)科（學(xué)名：Eugaleaspidae）是真盔甲魚(yú)目下的一個(gè)科。

1.盾魚(yú)屬

盾魚(yú)屬（學(xué)名：Dunyu），為真盔甲魚(yú)科下的一個(gè)屬，化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南（可能僅分布于中國(guó)）。

（1）形態(tài)特征

后眶上管和中背管二者連續(xù)過(guò)渡，后端兩側(cè)輳合呈U字形，側(cè)背管僅發(fā)出3條側(cè)橫管。內(nèi)角缺如，這一特征過(guò)去在真盔甲魚(yú)科中僅見(jiàn)于真盔甲魚(yú)屬。盾魚(yú)區(qū)別于其它真盔甲魚(yú)屬的主要特征有：角向后方延伸，呈棘狀或葉狀；頭甲最寬處位于角末端之前，寬長(zhǎng)比小于1.1；中背孔末端超越眶孔后緣連線。

（2）長(zhǎng)孔盾魚(yú)

長(zhǎng)孔盾魚(yú)（學(xué)名：Dunyu longiforus）是真盔甲魚(yú)科盾魚(yú)屬的一種。

云南曲靖志留紀(jì)的瀟湘動(dòng)物群因豐富的有頜類(lèi)脊椎動(dòng)物而聞名遐邇。自2007年以來(lái)，朱敏團(tuán)隊(duì)在這個(gè)地方展開(kāi)大規(guī)模的野外工作，采集和修理了夢(mèng)幻鬼魚(yú)、鈍齒宏頜魚(yú)、初始全頜魚(yú)、闊背志留魚(yú)、長(zhǎng)吻麒麟魚(yú)等一系列有頜類(lèi)脊椎動(dòng)物化石。然而瀟湘動(dòng)物群關(guān)于無(wú)頜類(lèi)化石的研究卻鮮有報(bào)道。

2012年，朱敏等人在曲靖市麒麟?yún)^(qū)瀟湘街道首次發(fā)現(xiàn)一件無(wú)頜類(lèi)魚(yú)化石標(biāo)本，這塊無(wú)頜類(lèi)頭甲標(biāo)本長(zhǎng)相特異，像是一條戴著“頭盔”的魚(yú)。它的“頭盔”形似一個(gè)半圓尖頭鐵鍬的盾，將頭罩起來(lái)以達(dá)到保護(hù)自己的目的，在盾的左右兩側(cè)末端各有一個(gè)指向后方的棘狀角。在頭部上方還具有一條長(zhǎng)長(zhǎng)的裂隙狀中背孔，一對(duì)大大的眼眶孔就在中背孔末端的兩側(cè)，眶后長(zhǎng)度大于眶前長(zhǎng)度。在頭甲的后半段表面清晰可見(jiàn)它的側(cè)線系統(tǒng)（見(jiàn)背景知識(shí)），在頭甲左右兩側(cè)各有三條側(cè)橫管左右成對(duì)排列，在第三對(duì)的末端又有一個(gè)二分叉。整個(gè)頭盔表面裝飾以六邊形的瘤點(diǎn)。根據(jù)它特別的頭甲以及側(cè)線系統(tǒng)，朱敏等人建立—盾魚(yú)屬（Dunyu），并將這塊標(biāo)本命名為長(zhǎng)孔盾魚(yú)（Dunyu longiforus）歸入其中。

2.安吉魚(yú)屬

安吉魚(yú)屬（學(xué)名：Anjiaspis）是真盔甲魚(yú)科下的一個(gè)屬。

（1）動(dòng)物學(xué)史

安吉魚(yú)屬是一類(lèi)沒(méi)有下巴的盔甲魚(yú)，包括網(wǎng)狀安吉魚(yú)和刺猬安吉魚(yú)兩個(gè)種，僅存活于4.38億年前的志留紀(jì)特列奇早期。目前，其化石記錄僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的江西武寧地區(qū)和浙江安吉地區(qū)，與它們生活在一起的魚(yú)類(lèi)還包括盔甲魚(yú)類(lèi)中的俊卿清水魚(yú)、浙江曙魚(yú)、雷曼煤山魚(yú)、顧氏長(zhǎng)興魚(yú)和一些神秘的軟骨魚(yú)類(lèi)，如中華棘魚(yú)。

①命名由來(lái)

古生物學(xué)家潘江先生曾在1986年報(bào)道稱(chēng)在浙江的安吉古城、欒家塢一帶發(fā)現(xiàn)了真盔甲魚(yú)類(lèi)和中華棘魚(yú)的棘刺化石，但未進(jìn)行古生物學(xué)描述。2004年春，蓋志琨根據(jù)潘江先生記述的地點(diǎn)，前往安吉古城一帶的志留紀(jì)地層中開(kāi)展野外調(diào)查，在良朋附近的采石場(chǎng)內(nèi)發(fā)現(xiàn)一件不完整的無(wú)頜類(lèi)頭甲。但由于化石材料比較破碎，無(wú)法對(duì)其進(jìn)行屬種鑒定。殘缺不全的化石標(biāo)本總是充滿(mǎn)了無(wú)窮的神秘感，吸引著學(xué)者去揭開(kāi)它的“廬山真面目”。2004年底，蓋志琨再次奔赴該地區(qū)采集化石，終獲一完整頭甲。經(jīng)室內(nèi)鑒定，該材料屬于盔甲魚(yú)類(lèi)的一個(gè)新屬，故取其化石發(fā)現(xiàn)地“安吉”作為其屬名。

②系統(tǒng)分類(lèi)

安吉魚(yú)具有的一系列高度特化的特征，使其很容易區(qū)別于其他盔甲魚(yú)類(lèi)，如水滴狀中背孔、眶孔和側(cè)背管極度靠近頭甲中線、頭甲具有寬大的腹環(huán)、向后延伸的U-型中背管。新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果顯示，安吉魚(yú)是盔甲魚(yú)亞綱中介于曙魚(yú)科和中華盔甲魚(yú)科之間的過(guò)渡類(lèi)群，其高度特化的身體結(jié)構(gòu)可能代表了真盔甲魚(yú)目一個(gè)特殊的演化支系。

③科學(xué)意義

安吉魚(yú)屬的第一塊標(biāo)本產(chǎn)自浙西北地區(qū)志留紀(jì)的淺水海相紅層之中，最初這套紅層被稱(chēng)為茅山組，屬于志留紀(jì)上紅層。因此，很長(zhǎng)一段時(shí)間，學(xué)者將這套地層與其他地區(qū)的上紅層（如西坑組、迴星哨組）進(jìn)行對(duì)比，安吉魚(yú)的時(shí)代也因此被認(rèn)為是志留紀(jì)的特列奇晚期。這一觀點(diǎn)得到了早期關(guān)于盔甲魚(yú)類(lèi)分類(lèi)學(xué)研究的支持。例如，浙西北地區(qū)淺海紅層中的曙魚(yú)、煤山魚(yú)、安吉魚(yú)與贛西北地區(qū)上紅層西坑組中的中華盔甲魚(yú)、裂吻魚(yú)均曾被歸入中華盔甲魚(yú)科，它們被認(rèn)為具有較近的親緣關(guān)系和相近的地質(zhì)時(shí)代。最近，對(duì)浙西北地區(qū)志留紀(jì)這一含魚(yú)層位和盔甲魚(yú)系統(tǒng)分類(lèi)的認(rèn)識(shí)均有了較大的改觀。目前，學(xué)者普遍認(rèn)為浙西北地區(qū)含魚(yú)的淺海紅層屬于下紅層唐家塢組，而非上紅層茅山組，其時(shí)代應(yīng)為志留紀(jì)的特列奇早期而非晚期。近年來(lái)基于分支系統(tǒng)學(xué)原理的分類(lèi)學(xué)研究表明，浙江地區(qū)的曙魚(yú)、煤山魚(yú)、安吉魚(yú)與江西地區(qū)的中華盔甲魚(yú)、裂吻魚(yú)并不構(gòu)成一個(gè)單系類(lèi)群，而是并系類(lèi)群，且浙江地區(qū)的曙魚(yú)、煤山魚(yú)、安吉魚(yú)比江西地區(qū)的中華盔甲魚(yú)和裂吻魚(yú)都更原始，這意味著之前依據(jù)“總體相似性”將浙江地區(qū)產(chǎn)盔甲魚(yú)化石的淺海紅層與江西地區(qū)的西坑組進(jìn)行對(duì)比是不成立的。2022年，學(xué)者在江西地區(qū)下紅層報(bào)道了一批盔甲魚(yú)新材料，包括清水魚(yú)、安吉魚(yú)和一些原始盔甲魚(yú)類(lèi)，這一魚(yú)類(lèi)組合與浙江地區(qū)唐家塢組中的魚(yú)類(lèi)組合高度一致，由此佐證了浙江地區(qū)的唐家塢組應(yīng)該和清水組進(jìn)行對(duì)比，其時(shí)代為志留紀(jì)的特列奇早期，而安吉魚(yú)同時(shí)在唐家塢組和清水組中的出現(xiàn)則是這一結(jié)論最有力的證明。

（2）刺猬安吉魚(yú)

刺猬安吉魚(yú)（學(xué)名：Anjiaspis ericius）是中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所科研團(tuán)隊(duì)在江西武寧縣一處志留紀(jì)地層中首次發(fā)現(xiàn)早期真盔甲魚(yú)類(lèi)的一個(gè)新屬種化石，距今約4.38億年，代表了迄今最古老、最原始的真盔甲魚(yú)類(lèi)化石記錄。

①動(dòng)物學(xué)史

刺猬安吉魚(yú)是繼蓋志琨和朱敏（2005）在浙江安吉發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀安吉魚(yú)之后，第二個(gè)可歸入安吉魚(yú)屬的真盔甲魚(yú)類(lèi)，種名源自其特有的頭甲鋸齒，粗大尖銳的錐狀鋸齒規(guī)則排列于頭甲的側(cè)緣及前緣，像一頭布滿(mǎn)尖刺的刺猬，讓捕食者望而遠(yuǎn)之。安吉魚(yú)的側(cè)線系統(tǒng)一直以來(lái)存在爭(zhēng)議，最初認(rèn)為其側(cè)線系統(tǒng)由4條縱貫頭甲的縱行管和8條與之相聯(lián)絡(luò)的橫行管組成，且縱行管與橫行管交織成格柵狀，后來(lái)安吉魚(yú)的這一格柵狀側(cè)線系統(tǒng)被認(rèn)為是對(duì)皮下脈管叢的誤判。刺猬安吉魚(yú)的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了安吉魚(yú)的側(cè)線系統(tǒng)具有兩對(duì)縱行干管（包括中背管、后眶上管、眶下管和側(cè)背管）和至少兩條中橫聯(lián)絡(luò)管，屬于典型的真盔甲魚(yú)型側(cè)線系統(tǒng)。刺猬安吉魚(yú)除了具有真盔甲魚(yú)目的典型特征之外，還具有一系列高度特化的特征，如水滴狀中背孔、眶孔和側(cè)背管極度靠近頭甲中線、頭甲具有寬大的腹環(huán)、向后延伸的U-型中背管。新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果顯示，安吉魚(yú)是介于曙魚(yú)科和中華盔甲魚(yú)科之間的單系類(lèi)群，其高度特化的身體結(jié)構(gòu)可能代表了真盔甲魚(yú)目一個(gè)特殊的演化支系。

這項(xiàng)古魚(yú)研究重要成果是中科院古脊椎所碩士生山顯任在蓋志琨、趙文金研究員聯(lián)合指導(dǎo)下完成，成果論文近日在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《亞洲地球科學(xué)雜志》線上發(fā)表，相關(guān)研究進(jìn)一步厘清早期真盔甲魚(yú)類(lèi)之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、豐富學(xué)界對(duì)于盔甲魚(yú)亞綱早期演化、輻射的認(rèn)識(shí)，也為浙江、江西兩地志留系海相紅層的劃分對(duì)比及時(shí)代確定、真盔甲類(lèi)和多鰓魚(yú)類(lèi)分異時(shí)間的估算等提供關(guān)鍵化石證據(jù)。

②形態(tài)特征

“刺猬安吉魚(yú)”是繼2005年在浙江安吉發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀安吉魚(yú)之后，第二個(gè)可歸入安吉魚(yú)屬的真盔甲魚(yú)類(lèi)，種名源自其特有的頭甲鋸齒，粗大尖銳的錐狀鋸齒規(guī)則排列于頭甲的側(cè)緣及前緣，像一頭布滿(mǎn)尖刺的刺猬，讓捕食者望而遠(yuǎn)之。新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果顯示，安吉魚(yú)是介于曙魚(yú)科和中華盔甲魚(yú)科之間的單系類(lèi)群，其高度特化的身體結(jié)構(gòu)可能代表了真盔甲魚(yú)目一個(gè)特殊的演化支系。