Nature大子刊綜述 | 挑戰教科書觀點：認知像“云計算”還是“專線機房”？

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基本信息：

Title:How distributed is the brain-wide network that is recruited for cognition?

發表時間：2025.12.4

Journal:Nature Reviews Neuroscience

影響因子：26.7

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引言

日常生活中，我們的大腦幾乎從不“按說明書辦事”。同樣是一幅畫面——比如手機上跳出的紅包提示——有時我們秒點，有時視而不見；有時看到“左轉”箭頭就立刻拐彎，有時卻在腦子里權衡“需不需要加個油”。視覺刺激（sensory input）相似，動作（motor output）也差不多，但中間那一大段“想一想”“算一算”的過程，就是認知（cognition）：包括抽象規則（rule）、類別（category）、工作記憶（working memory）、決策（decision）等內部變量的操作。

經典教科書往往告訴我們，大腦有相對清晰的“分區”：枕葉看、頂葉算、額葉想、運動皮層（motor cortex）發出動作指令。

這種“功能定位”（localization of function）觀念，來自早期的電刺激與損毀研究——比如刺激運動皮層某塊區域就會帶來特定方向的手或眼運動，損毀同一區域就會導致相應動作受損。后來單電極記錄又進一步強化了這種印象：視覺 V1 負責邊緣，MT 負責運動，IT 負責物體和面孔……仿佛每個腦區都有一塊清晰的“業務牌匾”。

然而，近十多年嚙齒類（rodent）研究突然“放大了視野”：借助Neuropixels 多通道電極和大視野雙光子成像（two-photon calcium imaging），研究者可以同時記錄上萬神經元的活動，再配合高分辨率攝像和深度學習姿態識別，精細量化動物的每一次小抽動、舔舐、面部表情。讓人吃驚的是，這些“并非任務要求的小動作”（uninstructed movements）竟然能解釋小鼠全腦活動變化的三分之一甚至更多——包括初級視覺皮層（primary visual cortex, V1）在內。換句話說，動作相關信號幾乎“無處不在”，甚至比任務刺激本身更能解釋神經活動。

這引出了一個挑釁性觀點：“一切、無處不在、同時發生”（everything, everywhere, all at once）——或許所有行為相關變量，在大腦里都是高度分布式編碼的，傳統的“哪個區管啥”只是早期技術局限下的“路燈效應”。如果真是這樣，那么再去問“某個腦區在某個任務中的具體功能是什么”，似乎就顯得有點過時了。

但認知變量是否也如此極端分布？作者指出，動作相關信號的確很廣泛，但認知相關信號（決策、計劃、記憶等）可能沒那么“泛濫”：它們看起來廣泛但并非遍地開花，而且格外偏愛與運動控制相關的網絡——包括側頂葉區（lateral intraparietal area, LIP）、前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）、運動前區（premotor areas）以及經典眼動結構上丘（superior colliculus, SC）等。

這篇 Perspective 文章做的事情，不是再做一個新實驗，而是把嚙齒類全腦記錄、靈長類“深度任務采樣”（deep task sampling）、以及光遺傳/失活干預研究串在一起，專門圍繞一個問題展開：

為完成抽象認知任務時，大腦到底動員了多大一張網絡？這些信號為什么會出現在大量控制動作的區域？是什么因素決定了網絡的“招募范圍”？

通過比較不同物種、不同任務、不同測量和干預手段，作者提出一個折中的答案——認知是“分布式”的，但絕不是“均勻撒網”，而是伴隨任務需求、訓練經歷，在以運動網絡為中心的高階區域里動態擴張和重構。

核心發現

一、動作信號幾乎遍布全腦，認知信號則“廣泛但不遍在”

嚙齒類全腦成像和 Neuropixels 記錄顯示，小鼠在跑步機上自發的面部與身體微小動作，可以解釋包括初級感覺皮層在內大面積腦區 30–40% 的活動方差，遠高于任務刺激本身。國際腦實驗室（International Brain Laboratory, IBL）的腦全貌數據中，視覺刺激位置只在相對少量區域可被解碼，而選擇（choice）與反饋（feedback，包括獎賞和舔舐）信號則在大多數皮層與部分皮層下結構中都可可靠解碼，且效果量更大（文中圖 1）。 這說明：動作與結果相關變量是真正“席卷全腦”的，而決策與認知相關調制雖然廣泛，卻并非無差別地出現在每個區域。

Fig. 1 | A distributed view of functional neuroanatomy.

二、深度任務采樣：抽象決策信息廣泛出現在運動相關通路

作者系統回顧了三個在獼猴中被“反復利用”的范式：隨機點運動辨別任務（motion discrimination task）、觸覺振動頻率比較（vibrotactile discrimination task, VDT）和延遲運動類別匹配任務（delayed match-to-category, DMC）（文中圖 2）。在這三種任務中，初級感覺區如 S1、MT 主要編碼即時感覺證據，而記憶中的刺激、類別邊界、比較結果等抽象認知變量，則在次級感覺區、前額葉（PFC）、運動前區（PMd、SMA、pre-SMA）、頂葉 LIP 乃至上丘（SC）中被持續編碼，貫穿整個延遲與決策階段。尤其在 DMC 中，即使動物通過手按鍵而非眼動作答，LIP 和 SC 對運動類別的編碼最強，且可逆失活顯著損害分類表現，提示這些典型“眼動區域”在抽象類別表征中具有因果作用。

Fig. 2 | ‘Deeply sampled’ tasks for studying the brain-wide basis of cognition by aggregating across many experiments.

三、前運動區里的“認知維度”，通過小動作悄悄泄露出來

作者進一步指出，即使實驗嚴格限制大動作和視線，動物在認知任務中仍會產生大量“非指令性小動作”，并且這些小動作往往高度反映工作記憶內容和即將做出的選擇。在 DMC 任務中，11 只猴子在保持注視的延遲期內，微小的凝視偏移（微小眼動，fixational eye movements）按類別系統性偏向不同方向，單憑眼位即可顯著解碼記憶中的類別，而且在錯誤試次上也跟隨錯誤決策（文中圖 3）。在大鼠的記憶導向轉頭任務中，延遲期頭部朝向會提早偏向未來選擇的位置；小鼠在舔向任務和覓食任務中的口面與姿態微調，同樣預測其隱含意圖和任務參與度。 結合前運動區群體活動的維度分析，作者提出：認知變量在這些區域的大部分編碼位于“運動零空間”（movement-null space），可以支持隱性的腦內計算；但當這些認知維度短暫與“輸出有效軸”對齊時，就會在行為層面表現為難以抑制的小動作“泄漏”。

Fig. 3 | Uninstructed movements reflect working memory content during task performance.

四、認知需求越高，大腦調用的網絡越大，且深受訓練歷史塑形

那是什么決定了“被動員的腦區”到底有多少？作者整合光遺傳抑制和電生理的數據，提出“需求依賴性招募”（demand-dependent recruitment）框架。在小鼠虛擬現實 T 迷宮中，視覺引導的簡單任務只在少數視覺與前運動區域的抑制會損害表現，而換成需要記憶或證據積累的復雜任務時，抑制背側皮層 29 個區域中的幾乎任意一塊都會顯著拉低表現，說明任務越難，因果上“重要”的區域越多。 在獼猴中，同樣的運動刺激與反應規則下，改成類別匹配而非簡單辨別后，LIP 的延遲期活動與微小眼動反映的記憶內容都顯著增強，且此前是否接受過簡單辨別訓練，會重塑 LIP 與 MT 的方向調諧形狀和任務調制模式。作者據此認為：認知越抽象、決策鏈條越長，大腦傾向于在以前額葉與運動網絡為核心的高階區域中招募更廣泛的節點，長期訓練則進一步固化甚至重構這種分布式“線路圖”。

歸納總結和點評

綜合嚙齒類全腦記錄、靈長類深度任務采樣與跨區域干預結果，本文給出的答案可以濃縮為一句：

認知是“分布式的，但不均勻”；它主要在一張圍繞運動與前運動網絡展開的高階腦圖上流動，而初級感覺區則更多守著“輸入端口”。

與其說這篇文章否定了傳統“功能定位”，不如說它把“定位”從解剖區域轉向“表征格式”（representational format）：同一個認知變量在不同區域以不同幾何結構被編碼，而更高的任務需求和訓練程度，會驅動更多區域參與這種多格式表征。作者以清晰的邏輯把嚙齒類和靈長類看似碎片化的結果，串成一個有預測力的框架，對理解工作記憶、決策神經環路，以及如何設計腦機接口（brain–machine interface）和神經干預方案，都具有重要啟發價值。

AI 一句話銳評

大腦在“想事情”時，靠的不是某個孤立的“智力芯片”，而是把一整套運動與前運動回路臨時拉成一片分布式“云計算集群”。

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部